Цветок - сложная система органов, обеспечивающая семенное размножение у цветковых растений. Появление цветка в процессе эволюции - ароморфоз, обусловивший широкое распространение на Земле покрытосеменных, или цветковых, растений.
Функции цветка :
- образование тычинок с пыльцевыми зернами плодолистиков (пестиков) с семяпочками;
- опыление;
- сложные процессы оплодотворения;
- формирование семени и плода.
Цветок - это укороченный видоизмененный и ограниченный в росте побег, несущий околоцветник, тычинки, плодолистики (пестики). Строение цветков у всех цветковых растений сходно, а форма - разнообразна. В этом проявляется идиоадаптация - приспособление к различным способам опыления.
Наружное строение цветка
Цветком заканчивается главный стебель или боковые. Безлистная часть стебля под цветком называется цветоножкой . У сидячих цветков цветоножка отсутствует либо сильно укорочена. Цветоножка переходит в укороченную ось цветка, его стеблевую часть - цветоложе . Форма цветоложа может быть удлиненной, выпуклой, плоской, вогнутой. На цветоложе располагаются все части цветка: чашелистики и лепестки, тычинки и пестик (пестики).
Чашелистики и лепестки вместе составляют околоцветник . Чашелистики обычно защищают от повреждений цветок, особенно бутон, но могут выполнять и другие функции. В зеленых чашелистиках, содержащих хлоропласты, происходит фотосинтез. У некоторых растений (тюльпан, ветреница) они становятся лепестковидными и выполняют функции лепестков; могут служить для защиты развивающихся плодов, для их распространения.
Произошли чашелистики из верховых вегетативных листьев. Доказательством этого является их морфологическое сходство с листьями, четко, выраженное у некоторых растений (пион), и спиральное расположение. Совокупность чашелистиков образует чашечку, которая бывает либо раздельнолистной, либо сростнолистной.
Лепестки выполняют функции привлечения опылителей и содействия успешному опылению. Происхождение лепестков двоякое: у одних растений - это видоизмененные тычинки. Такие лепестки у кувшинки, а также у представителей семейств лютиковых, гвоздичных, маковых и др. Другая группа растений имеет лепестки, как и чашелистики, листового происхождения (пион, магнолиевые).
Совокупность лепестков цветка называется венчиком . Размеры, строение, окраска венчика разнообразны, что связано с биологией опыления. У ветроопыляемых растений венчик либо недоразвит, либо отсутствует. Лепестки могут срастаться краями, образуя скоростнолепестной венчик (вьюнок, петуния). В процессе эволюции такой венчик произошел от свободнолепестного.
При наличии в цветке чашечки и венчика околоцветник называется двойным. Если лепестков нет либо разница между ними неясно выражена, околоцветник называется простым. Простой околоцветник может быть либо венчиковидным с яркой окраской - у тюльпанов, лилий, ландышей, либо чашечковидным, зеленого цвета - у конопли, лебеды, крапивы. Цветки без околоцветника называются голыми - у осоки, ивы.
Внутри околоцветника ближе к лепесткам располагаются тычинки . Число их различно: от одной до десятка и более. В процессе эволюции тычинка дифференцировалась на тычиночную нить и пыльник. Пыльник состоит из двух половинок, соединенных продолжением тычиночной нити. В каждой половинке пыльника по два спорангия, их называют гнездами пыльника, или пыльцевыми мешками.
Гнезда заполнены тканью из первичных спорогенных клеток. В результате ряда последовательных митозов из первичных спорогенных клеток образуется множество материнских клеток - микроспор. Затем материнские клетки делятся мейотически, образуя тетрады гаплоидных микроспор. Каждая такая микроспора превращается в пыльцевое зерно. Для этого она увеличивается в размерах и покрывается двойной оболочкой: наружной (экзиной) и внутренней (интиной). Наружная оболочка благодаря основному ее компоненту - спорополленину - характеризуется высокой стойкостью: не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 300°С, сохраняется миллионы лет в геологических отложениях.
Внутри пыльцевого зерна формируется мужской гаметофит: гаплоидная микроспора делится митотически, образуя более крупную клетку-трубку (вегетативную) и в ней -маленькую генеративную клетку. Генеративная клетка делится еще раз митотически на две мужские гаметы - спермии.
Внутреннюю часть цветка занимают пестики . Количество их бывает от одного до десятка и более. Каждый пестик образован одним или многими сросшимися плодолистиками.
В нижней части пестика - завязи - находятся семязачатки (семяпочки). Из верхней его части в процессе эволюции образуется столбик, приподнимающий рыльце над пестиком. При отсутствии столбика рыльце называется сидячим. Завязь может быть верхняя, если она располагается на плоском или выпуклом цветоложе, а все остальные части цветка прикрепляются под пестиком. У цветков с нижней завязью вогнутое цветоложе срастается с ее стенкой, околоцветник и тычинки прикрепляются над пестиком.
У завязи пестика находится полость - гнездо. Различают одно-, и многогнездную завязи. Многогнездная завязь образуется в результате срастания нескольких плодолистиков. Количество гнезд равно числу сросшихся плодолистиков. В каждом гнезде на стенках завязи формируются семязачатки (семяпочки), либо сидячие, либо на семяножках. Их бывает от одного (слива, вишня) до нескольких тысяч (мак, орхидные).
Строение семязачатка (семяпочки)
При анатомическом исследовании семяпочки различаются следующие составные части:
- Семяножка;
- нуцеллус;
- покровы;
- микропиле;
- зародышевый мешок.
По семяножке в зародышевый мешок поступают питательные вещества и ею семяпочка крепится в завязи. Нуцеллус семяпочки - это паренхиматическая питающая и защитная для мегаспор ткань. Снаружи нуцеллус одет одним или двумя покровами (интегументами). Они покрывают нуцеллус не сплошь. Чаще сверху семяпочки они не соединяются и образуют небольшое отверстие, которое называется микропиле , или пыльцевход.
Самую внутреннюю часть семяпочки занимает зародышевый мешок , который у покрытосеменных представляет собой женский гаметофит.
Семязачаток (семяпочка) состоит из макроспорангия и окружающего его покрова. В макроспорангии закладывается одна материнская клетка, из которой путем мейоза образуется тетрада гаплоидных макроспор. Три из них отмирают и разрушаются, а четвертая (дающая начало женскому гаметофиту) макроспора сильно вытягивается в длину, одновременно ее гаплоидное ядро делится митотически. Дочерние ядра расходятся к разным полюсам удлиненной клетки.
Далее, каждое из образовавшихся ядер делится митотически еще дважды и образует по четыре гаплоидных ядра у разных полюсов клетки. Это уже зародышевый мешок, имеющий восемь гаплоидных ядер. Затем от каждой из двух четверок ядер по одному направляются к центру зародышевого мешка, где они сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро.
После этого в цитоплазме зародышевого мешка возникают клеточные перегородки между ядрами и он становится семиклеточным.
У одного из полюсов зародышевого мешка размещается яйцевой аппарат, состоящий из более крупной яйцеклетки и двух вспомогательных клеток. У противоположного полюса - три клетки-антипода. Все шесть клеток гаплоидны. В центре находится диплоидная клетка со вторичным ядром.
У большинства растений цветки имеют тычинки и пестики и называются обоеполыми. Бывают цветки и однополыми: тычиночные (мужские) либо пестичные (женские). Мужские и женские цветки могут располагаться на одной особи, такое растение называют однодомным (огурец, кукуруза, дуб, береза), а если на разных особях - двудомным (конопля, ива, тополь). Однополые цветки и двудомные растения - это одно из приспособлений к перекрестному опылению.
Диаграммы и форумулы растений
Для краткого описания цветка пользуются диаграммами и формулами. Диаграмма - это схематическая проекция элементов цветка на плоскость, перпендикулярную к его оси. Все части цветка, прицветник и материнский побег обозначают определенными значками: чашелистики - фигурной скобкой, лепестки - круглой скобкой, тычинки - поперечным разрезом через пыльник, пестик - поперечным разрезом через завязь.
При составлении формулы цветка околоцветник обозначают буквой О, чашелистики - Ч, лепестки - Л, тычинки - Т, пестик - П. Число частей цветка обозначают цифрой, написанной у основания буквы. Если тычинок и пестиков больше 12, ставят значок - ∞. При срастании частей цветка соответствующие цифры берут в скобки. Верхнюю завязь обозначают горизонтальной чертой под числом, нижнюю - над числом пестиков.
Прежде чем перейти к строению семязачатка, рассмотрим его основные морфологические типы (рис. 25), установленные еще французским ботаником Ш. Мирбелем в 1829 г.
У многих цветковых растений микропиле семязачатка находится на одной оси с семяножкой (фуникулусом) и, таким образом, семязачаток расположен перпендикулярно к плаценте. Такой радиалыю-симметричиый семязачаток был назван ортотропным (от греч. orthos - прямой, правильный и tropos -поворот, направление) или прямым. (рис. 25). Нередко его называют атропным (от греч. а - частица отрицания). Ортотропные семязачатки характерны для хлорантовых, савруровых, перцевых, роголистника, платана, мириковых, ореховых, валлиснерии, взморника, рдеста, ксирисовых, эриокауловых, рестиевых и некоторых других родов и семейств.
, 
Гораздо более распространены семязачатки, загнутые вниз (в сторону плаценты) на 180° и приросшие вследствие этого своим боком к удлиненной семяножке. Поэтому микропиле у них обращено к плаценте и расположено рядом с основанием семязачатка. Такие семязачатки называются анатропными (от греч. anatrope - перевернутый, обращенный) или обращенными (рис. 25, 26). Анатропные семязачатки характерны для большинства цветковых, как двудольных, так и однодольных. Известный чешский ботаник Ф. Нетолицкий (1926) пришел к выводу, что анатропный тип является исходным, а ортотропный - производным, что вполне согласуется с современными представлениями.
Наряду с анатропными и ортотропными семязачатками существует еще несколько их «архитектурных» типов, которые, однако, меньше распространены- Следует прежде всего упомянуть гемитропные (от греч. hemi - половина, или, точнее, «полу»), или полуобращенные, семязачатки, повернутые только на 90° по отношению к плаценте. Они характерны, например, для казуарины, некоторых первоцветных, некоторых бурачниковых, губоцветных, пасленовых и норичниковых, мальпигиевых, некоторых лилейных и ряда других растений. Гемитропные семязачатки представляют собой промежуточный тип между анатропными и ортотропными (рис. 25).
В тех случаях, когда семязачаток вследствие более сильного разрастания одной стороны становится изогнутым, он называется кампилотропным (от греч. kampylos - изогнутый) или полусогнутым. В отличие от анатропного и гемитропного типов здесь изогнуты интегумент и даже мегаспорангий (нуцеллус). Этот тип семязачатка характерен для многих представителей порядка гвоздичных, для каперсовых, некоторых бобовых, для филезиевых, некоторых злаков и ряда других групп. В большинстве случаев кампилотропные семязачатки возникают из анатропных, но не исключено, что иногда они могут возникать и из ортотропных.
В некоторых случаях семязачаток перегибается посередине таким образом, что в продольном разрезе его мегаспорангий имеет подковообразную форму. Это амфитропный (от греч. amphi - оба) семязачаток. Он встречается у лейтнерии, кроссосомы, кнеоровых некоторых акантовых и немногих других растений (рис. 27).
Между всеми этими типами имеются промежуточные формы, и поэтому очень часто бывает трудно определить, какой тип семязачатка имеет то или иное растение. Тем не менее выделение этих типов оказалось очень полезным, так как они имеют определенное систематическое значение.
Это видоизмененный мегаспорангий (нуцеллус), защищенный покровами. В центральной части семязачатка одна из диплоидных клеток нуцеллуса делится мейозом, в результате чего возникают 4 гаплоидные клетки мегаспоры. Три из них отмирают, а одна претерпевает 3-х кратное деление митозом, образуя 8 гаплоидных ядер, находящихся в большой клетке - это и есть зародышевый мешок, который является гаплоидным поколением - женским гаметофитом цветковых. Пыльца попав на рыльце пестика, удерживается на нем, т.к. его покровы имеют неровности и выступы, а на поверхности рыльца выделяется липкая жидкость. На рыльце пестика пыльца прорастает. Из вегетативной клетки развивается длинная пыльцевая трубка, которая по тканям столбика дорастает до завязи и далее до семяпочки. Из генеративной клетки к этому моменту образуются 2 спермия, которые опускаются в пыльцевую трубку. Семяпочка одета особым покровом, в котором имеется небольшой канал - пыльцевход (микропиле), в которой и проникает пыльцевая трубка, несущая гаметы - спермии. Самая крупная гаплоидная клетка зародышевого мешка - яйцеклетка находится против пыльцевхода. В центре зародышевого мешка располагается еще одна очень важная клетка - центральная (диплоидная). Пыльцевая трубка через пыльцевход семяпочки входит в зародышевый мешок и лопается: один из спермиев сливается с яйцеклеткой (образуется диплоидная зигота), а другой спермий с центральной клеткой, образуя триплоидную клетку. Этот процесс называется двойным оплодотворением и был открыт в 1898 году С.Г. Навашиным. Диплоидная зигота многократно делится путем митоза и из нее формируется диплоидный многоклеточный зародыш (спорофит). Триплоидная клетка тоже делится путем митоза, образуя множество клеток, в которых накапливаются запасы питательных веществ (вторичный эндосперм). Таким образом, в результате оплодотворения из яйцеклетки возникает зародыш, из центральной клетки - эндосперм, из семяпочки - семя, из стенок завязи - плод.
Выводы:
1. После оплодотворения начинается образование семян, в завязь интенсивно поступают питательные вещества, из нее образуется плод, а из семязачатков - семя.
2. Потомство объединяет в себе признаки 2-х родителей отцовского и материнского организмов. Эти признаки через семена передаются следующему поколению.
3. Осуществляется материальная непрерывность между поколениями, восстанавливается диплоидный и семена, приспособленность их к распространению в природе.
После оплодотворения из семяпочки развивается семя, а завязь цветка разрастается и превращается в плод. Разросшиеся и видоизменившиеся стенки завязи называются околоплодником. Он защищает семена от неблагоприятных условий. В образовании плода могут принимать участие и другие части цветка: цветоложе, сросшиеся основания чашелистиков, лепестков и тычинок (цветочная трубка). В процессе созревания околоплодник претерпевает существенные биохимические изменения: происходит накопление сахаров, витаминов, жиров, различных ароматических веществ, на чем основано использование плодов человеком и животными.
По характеру образования различают плод:
а) настоящий (простой) - образованный только из одного пестика (у вишни, у сливы);
б) ложный, в образовании которого участвуют другие части цветка - цветоложе, околоцветник (у яблони);
в) сборный (сложный) - образованный из нескольких пестиков одного цветка (у малины, ежевики, лютика);
г) соплодие образуется из соцветия при условии срастания в нем цветков (ананас, шелковица, свекла, шпинат).
В зависимости от содержания воды в околоплоднике плоды делят на сухие и сочные, а по числу находящихся в них семян - на односемянные и много семенные. Созревшие сочные плоды имеют в составе околоплодника сочную мякоть.
Побегом называется неразветвленный стебель с листьями и почками (зачаточными побегами).
Побег – осевой, радиально-симметричный вегетативный орган, образующий листья и обладающий внешним (экзогенным ветвлением). Функции: воздушное питание(фотосинтез, образование органических веществ), вегетативное размножение.
Стебель – осевая часть побега, состоящая из узлов и междоузлий и выполняющий проводящую и механическую функции. Лист – боковой придаток стебля обычно с ограниченным ростом, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена.
Верхушка побега (конус нарастания, апекс) состоит из апикальной меристемы. На нем в определенном порядке и количестве возникают листовые бугорки (примордии) – будущие листья. Место их заложения называется узлом, расстояние между узлами – междоузлием, угол между стеблем и листом – пазухой. Заложение боковых зачатков в апексе происходит
последовательно и характеризуется определенным временным интервалом (пластохрон) и порядком (филлотаксис). Различают три типа филлотаксиса(ветвления ):
очередное или спиральное (в узле один лист).
супротивное (в узле 2 листа) .
мутовчатое (в узле более 2 листьев).
Деятельность апекса побега обуславливает его радиальную симметрию и экзогенный способ ветвления.
Ветвление - это особая форма роста, способ увеличения размеров тела с сохранением оптимальных пропорций между объемом и поверхностью. Данный процесс приводит к формированию системы осей (побегов или корней) растения. Различают два типа ветвления: верхушечное и боковое.
Верхушечное (апикальное ) протекает в апексе побега, с образованием двух (дихотомия) или более дочерних ветвей. В свою очередь, возникшие ветви далее разделяются подобным же образом.
При боковом ветвлении образование дочерних ветвей происходит ниже апекса побега. Результатом бокового ветвления могут быть две системы осей:
моноподиальная и симподиальная.
Моноподиальная состоит из главной оси и подчиненных осей последующих порядков. Формируется она в результате непрерывной работы апекса главной оси, подавляющего активную деятельность дочерних ветвей.
Симподиальная система состоит из элементов разных порядков. Формируется она благодаря деятельности апикальных меристем дочерних ветвей, последовательно сменяющих друг друга по принципу "перевершинивания", т.е. когда верхушечная почка растущей оси
отмирает и стимулирует рост дочернего элемента.
Метаморфозы побега:
Луковица – многолетний побег с редуцированным стеблем, запасающими листьями. Благодаря ему растение находится в неактивной форме жизни. Клубнелуковицы – не развиты листья, имеют чешуевидное состояние, прикрывают почки.
Клубень – много- или однолетний побег с хорошо развитыми стеблем, почками, листья обычно отсутствуют.
Корневище – многолетний побег, нарастающий на 1 полюсе (новообразование) и отмирает на другом. Бывают: подземные, надземные, подводные, утолщенные (запас и вегетативное размножение (кубышка, ирис), тонкие – вегетативное размножение (пырей)
Столон – однолетний побег, представляет собой 1 междоузлие, на вершине которого находится почка. Земляника – усы(надземные столоны), столоны картофеля – подземные, клубень формируется на вершине столона.
Колючка: не все побегового происхождения! (розоцветные:терн, боярышник)- это заостренный стебель несущий почку.
Ус(усик) – семейство тыквенные, виноградовые. Служат для прикрепления.
Видоизмененный мегаспорангий, одетый покровами,1 из мегаспор, которого прорастает в женский гаметофит.
Мегаспорангий
1 мегаспорангий
Р
ис
7
1археспориальная клетка
=
мейоз=>
4 мегаспоры
Семязачаток
Из 4 мегаспор делится 1 => женский гаметофит
Период формирования семязачатка около 1 часа.
Мужской гаметофит попав на женскую шишку прорастает.
Формирование семени.
После формирования гаметофитов пыльца высыпается и происходит опыление => оплодотворение. В одном из архегониев возникает зигота. Второй архегоний рассасывается. После оплодотворения весь семязачаток превращается в семя. В первую очередь формируется зародыш семени:
Зигота =митоз =>2 клетки =>
Одна из них обращена к пыльцевходу, делится чаще в поперечном направлении и из неё формируется, так называемый, «подвесок» -
Вторая клетка проталкивается внутрь эндосперма, => из неё формируется зародыш. На конце образует подвеску, клетка делится поперечно. На противоположном конце деление клетки замедлено, а по бокам оно еще продолжается, и таким образом со стороны подвеска формируется корешок, стебелек, почечку, листочки = семядоли
Этот молодой спорофит – зародыш, способен прервать развитее на стадии молодых органов и уйти в покой – анабиоз , те этот зародыш способен дождаться благоприятных условий для дальнейшего существования.
Параллельно с развитием зародыша клетки нуцеллуса опробковевают => защищают от испарения.
Интегумент одревесневают и превращаются в твердый покров, или кожуру семени.
Пыльцевход закрывается и таким образом семязачаток превращается в семя.
Таким образом семя – зародыш снабженный запасом питательных веществ, и защищенный покровами – твердым снаружи и опропковевшим тонким слоем и состоит из:
женский гаметофит – эндосперм (первичный)
тонкая кожура
твердая кожура
Преимущества голосемянных
спорофит доминирует и имеет довольно совершенную структуру.
споры разных размеров формируются на разных шишках и порастают в разедльнопполые гаметофиты.
половой процесс не зависит от водной среды
встреча гамет обеспечивается особенностями строениями мужского гаметофита, формируется из него пыльцевой трубки и структурной семязачатки
наличие семян обеспечивает выживаемость дочернего спорофита, так как зародыш способен переждать неблагоприятные условия, имея запас питательных веществ и защищен покровами от высыхания и механических повреждений.
наличие семян обеспечивает лучшее расселение растений.
Отдел покрытосеменные
При цветении растений из цветочных почек формируется соответствующие части цветка: наружные бугорки конуса нарастания превращаются в листочки околоцветника (простого или двойного, свободного или сросшегося, актиноморфного или зигоморфного).
Следующий ряд первичных бугорков конуса нарастания цветочной почки дифференцируется в тычинки (андроцей).
Тычинка состоит из тычиночной нити, связника, и дух пыльников. Самые сложные процессы происходят в гнездах пыльника: здесь из микроспор формируются мужские гаметофиты – пыльцевые зерна, каждое пыльцевое зерно это редуцированный до двух клеток мужской гаметофит. Пыльцевые зерна защищены от внешней среды, стенками пыльника, имеющими специфическое строение.
Самые верхние первичные бугорки конуса нарастания почки дифференцируются в плодолистики. Плодолистик - это структурная единица гинецея или пестика. Число плодолистиков в гинецеи (пестика) могут быть различными (от одного до множества), а также они могут быть свободными или сросшимися. Пестик имеет завязь, столбик (иногда отсутствует) и рыльце. В завязи пестика происходят процессы формирования семязачатка, оплодотворения и развитие семени и плода. При формировании семязачатка, как и в пыльниках происходит процесс мегаспорогенеза и развития женского гаметофита –зародышевого мешка . Редуцированный до восьми клеток женский гаметофит достаточно надежно защищен от внешней среды, стенкой мегаспорангия (нуцеллусом) интегументами и многослойными стенками завязи.
Строение и места формирования покрытосеменных гаметофитов способствует гарантированному (в определенной мере) оплодотворению и возникновению дочернего спорофита – зародыша с большой пластичностью и повышенной выживаемостью.