Описать экологическую нишу организма. Реферат экологические ниши

Дайте определение экологической ниши. Как вы понимаете термин «экологическая ниша человека»?

экологический адаптационный утилизация загрязнитель

Экологической нишей называют положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Экологическая ниша отображает участие вида в биоценозе. При этом имеется в виду не территориальное его размещение, а функциональное проявление организма в сообществе. По выражению Ч. Элтона (1934), экологическая ниша - "это место в живом окружении, отношение вида к пище и к врагам". Концепция экологической ниши оказалась весьма плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Помимо Ч. Элтона над ее развитием работали многие экологи, среди них Д. Гриннелл, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.

Каждый вид или его части (популяции, группировки различного ранга) занимают определенное место в окружающей их среде. Например, определенный вид животного не может произвольно менять пищевой рацион или время питания, место размножения, убежища и т. п. Для растений подобная обусловленность условий выражается, например, через светолюбие или тенелюбие, место в вертикальном расчленении сообщества (приуроченность к определенному ярусу), время наиболее активной вегетации. Например, под пологом леса одни растения успевают закончить основной жизненный цикл, завершающийся созреванием семян, до распускания листьев древесного полога (весенние эфемеры). В более позднее время их место занимают другие, более теневыносливые растения. Особая группа растений способна на быстрый захват свободного пространства (растения-пионеры), но отличается низкой конкурентной способностью и поэтому быстро уступает свое место другим (более конкурентоспособным) видам.

Рисунок 1 Экологические ниши организмов, питающихся корнями (1), корневыми выделениями (2), листьями (3), тканями стебля и ствола (4), плодами и семенами (5, 6), цветками и пыльцой (7, 8), соками (9) и почками (10) (по И. Н. Пономаревой, 1975)

Приведенные примеры иллюстрируют экологическую нишу или отдельные ее элементы. Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, или, как говорят, жизненный статус, включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытий и т. п. Это понятие значительно объемнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Одум образно назвал местообитание «адресом» организма (вида), а экологическую нишу - его «профессией». На одном местообитании живет, как правило, большое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес - это местообитание для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна «профессия» - экологическая ниша. Так, сходное местообитание, как отмечалось выше, в лесу занимают лось и белка. Но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же размножается и т. п. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их частями, размножение и укрытие в зарослях и т. п. Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают обычно в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные. Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде положения, которое получило название «правило конкурентного исключения». Автор этого правила эколог Г. Ф. Гаузе. Звучит оно так: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Иногда, например, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному организму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почке пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция имеет место на почве данного фактора) и т. п.

Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении - насекомые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков связана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.

С экологическими нишами в значительной мере связаны жизненные формы организмов. К последним относят группы видов, часто систематически далеко отстоящие, но выработавшие одинаковые морфологические адаптации в результате существования в сходных условиях. Например, сходством жизненных форм характеризуются дельфины (млекопитающие) и интенсивно передвигающиеся в водной среде хищные рыбы. В условиях степей сходными жизненными формами представлены тушканчики и кенгуру (прыгуны). В растительном мире отдельными жизненными формами представлены многочисленные виды деревьев, занимающие в качестве нити верхний ярус, кустарники, существующие под пологом леса, и травы - в напочвенном покрове.

Неограниченная экологическая ниша, позволили ему перейти в ранг уникального вида, способного подчинять своим интересам другие виды, уничтожать их. Такие явления чужды видам, существующим в границах экосистем и занимающим определенные места в цепях питания, поскольку уничтожение других видов равносильно самоуничтожению. Это один из парадоксов развития человека как биосоциального существа. Человек обеспечил свое превращение в гиперэврибионта не за счет биочогических механизмов, а за счет технических средств, и поэтому он в значительной мере утратил потенциал биологических адаптации. В этом причина того, что человек находится в числе первых кандидатов на уход с арены жизни в результате им же вызываемых изменений среды.


При изучении поведения животных в природных условиях важно понимать влияние последствий поведения на способность животного к выживанию. Последствия конкретного вида деятельности зависят в основном от непосредственных условий обитания животных. В условиях, к которым животное хорошо адаптировано, последствия того или иного вида деятельности могут быть полезными. Та же деятельность, осуществляемая в других условиях, может быть вредной. Чтобы представить, как в процессе эволюции сформировалось поведение животных, нам надо понять адаптацию животных к окружающей среде.

Экология - это отрасль естествознания, которая изучает взаимосвязи животных и растений с окружающей их природной средой. Она имеет отношение ко всем аспектам этих взаимосвязей, в том числе к потокам энергии через экосистемы, физиологии животных и растений, структуре популяций животных и их поведению и т.д. Помимо получения точных знаний о конкретных животных эколог стремится понять общие принципы экологической организации, и здесь мы рассмотрим некоторые из них.

В процессе эволюции животные адаптируются к конкретным условиям окружающей среды, или местообитанию. Местообитания обычно характеризуют, описывая их физические и химические признаки. Тип растительных сообществ зависит от физических свойств среды, таких, как почва и климат. Растительные сообщества обеспечивают разнообразие возможных местообитаний, которые используются животными. Ассоциация растений и животных в совокупности с конкретными условиями природного местообитания образует экосистему. На земном шаре насчитывают 10 основных типов экосистем, называемых биомами. На рис. 5.8 показано распределение главных наземных биомов мира. Существуют также морские и пресноводные биомы. Например, такой биом, как саванны, занимает большие области Африки, Южной Америки и Австралии и представляет собой травянистые равнины с редко растущими на них деревьями в тропических и субтропических областях земного шара. Для саванн типично наличие сезона дождей. На верхнем конце диапазона распределения осадков саванна постепенно сменяется тропическими лесами, а на нижнем конце - пустынями. В африканской саванне преобладают акации, в южно-американской - пальмы, а в австралийской - эвкалипты. Характерной чертой африканской саванны является большое разнообразие растительноядных копытных, которые обеспечивают существование разнообразных хищников. В Южной Америке и Австралии те же самые ниши заняты другими видами.

Совокупность животных и растений, населяющих конкретное местообитание, называется сообществом. Виды, образующие сообщество, делятся на продуценты, консументы и редуценты. Продуценты - это зеленые растения, которые улавливают солнечную энергию и превращают ее в химическую. Консументы - это животные, которые поедают растения или травоядных животных и таким образом косвенно в энергетическом отношении зависят от растений. Редуценты - этообычно грибы и бактерии, разлагающие отмершие остатки животных и растений до веществ, которые снова могут использоваться растениями.

Ниша - это роль животного в сообществе, определяемая его взаимосвязями как с другими организмами, так и с физическим окружением. Так, травоядные животные обычно питаются растениями, а травоядных животных в свою очередь поедают хищники. Виды, занимающие, данную нишу, различны в разных частях земного шара. Например, нишу мелких растительноядных в зонах умеренного климата в Северном полушарии занимают кролики и зайцы, в Южной Америке - агути и вискаши, в Африке - даманы и белоногие хомячки, а в Австралии - валлаби.

Рис. 5.8. Распределение основных наземных биомов мира.

В 1917 г. американский эколог Гриннелл (Grinnell) впервые выдвинул теорию ниш, основываясь на исследовании калифорнийского пересмешника (Toxostoma redivivum) - птицы, которая гнездится в густой листве на высоте одного-двух метров над землей. Местоположение гнезда - это одна из характеристик, с помощью которой можно описать нишу животного. В горных областях необходимая для гнездования растительность имеется только в экологическом сообществе, называемом чапаралъ. Местообитание пересмешника, описываемое физическими характеристиками окружающей среды, определяется частично и реакцией популяции пересмешника на ситуацию, складывающуюся в нише. Так, если высота гнезда над землей - решающий фактор спасения от хищников, то в популяции будет наблюдаться сильная конкуренция за места для гнезд на оптимальной высоте. Если же этот фактор был бы не столь решающим, то большее число особей смогли бы строить гнезда в других местах. На условия обитания в данной нише воздействует также и конкуренция со стороны других видов за места для гнезд, пищу и пр. Местообитание калифорнийского пересмешника определяется частично ситуацией с нишами, распределением других кустарниковых видов, характерных для чапараля, и плотностью популяции самого пересмешника. Ясно, что если плотность его невелика, птицы гнездятся только в наилучших местах, и это оказывает влияние на местообитание вида. Таким образом, суммарные взаимосвязи пересмешника с условиями местообитания, которое часто обозначается термином экотоп, являются результатом сложных взаимодействий характерных особенностей ниши, местообитания и популяции.

Если животные разных видов используют одни и те же ресурсы, характеризуются некоторыми общими предпочтениями или пределами устойчивости, то мы говорим о перекрывании ниш (рис. 5.9). Перекрывание ниш приводит к конкуренции, особенно когда ресурсы недостаточны. Принцип конкурентного исключения гласит, что два вида с одинаковыми нишами не могут существовать в одном месте в одно и то же время при ограниченных ресурсах. Из этого следует вывод, что если два вида сосуществуют, то между ними должны быть экологические различия.

Рис. 5.9. Перекрывание ниш. Приспособленность животного часто можно представить в виде колоколообразной кривой вдоль какого-либо градиента среды, такого, как, например, температура. Перекрывание ниш (заштрихованная область) имеет место в части градиента, занимаемой представителями разных видов.

В качестве примера рассмотрим взаимоотношение ниш у группы видов птиц, «обирающих листья», которые питаются на дубах гористого побережья в центральной Калифорнии (Root, 1967). Эту группу, называемую гильдией, составляют виды, которые используют одни и те же природные ресурсы одинаковым образом. Ниши этих видов в значительной степени перекрываются, и поэтому они конкурируют друг с другом. Преимущество концепции гильдии состоит в том, что в данном случае анализируются все конкурирующие виды данного участка независимо от их таксономического положения. Если рассматривать диету этой гильдии птиц как элемент их среды обитания, то следует сказать, что большая часть этой диеты должна состоять из членистоногих, собираемых с листьев. Это произвольная классификация, поскольку любой вид может быть членом более чем одной гильдии. Например, равнинная синица (Parus inornatus) относится к гильдии птиц, обирающих листья, на основе ее пищедобывательного поведения; кроме того, она является также членом гильдии птиц, гнездящихся в дуплах в силу гнездовых требований.

Рис. 5.11. Три типа пищедобывательного поведения у птиц, обирающих листья, представлены как три стороны треугольника. Длина линии, перпендикулярной к стороне треугольника, пропорциональна количеству времени, затраченному на это поведение. Сумма всех трех линий для каждого вида равна 100%. (По Root, 1967.)

Хотя в данном случае пять видов птиц питаются насекомыми, каждый вид ловит насекомых, отличающихся по размерам и таксономическому положению. Таксономические категории насекомых, поедаемых этими пятью видами, перекрываются, однако каждый вид специализируется на определенном таксоне. Размеры жертв полностью перекрываются, но средние значения и дисперсии у них разные, по крайней мере в некоторых случаях. Рут (Root, 1967) обнаружил также, что для птиц этих видов характерны три типа пищедобывательного поведения:

1) собирание насекомых с поверхности листьев, когда птица передвигается по твердому субстрату;

2) собирание насекомых с поверхности листьев парящей птицей;

3) ловля летающих насекомых.

Доля времени, которая затрачивается каждым видом на тот или иной способ добывания пищи, показана на рис. 5.11. Этот пример отчетливо демонстрирует процесс экологической специализации в поведении. Поведение каждого вида влияет на поведение других видов таким образом, что у членов этой гильдии развиваются все возможные типы пищедобывательного поведения и используются все виды жертвы.

Конкуренция часто приводит к доминированию одного вида; это выражается в том, что доминантные виды имеют преимущество в использовании таких ресурсов как пища, пространство и убежища (Miller, 1967; Morse, 1971). Исходя из теории, следует ожидать, что вид, который становится в подчиненное положение по отношению к другому виду, должен был бы изменить использование ресурсов таким образом, чтобы уменьшить перекрывание с доминантным видом. Обычно при этом субординантный вид уменьшает использование некоторых ресурсов, уменьшая таким образом ширину ниши. В некоторых случаях субординантный вид может расширить нишу, включив неиспользовавшиеся ранее ресурсы либо путем подчинения других видов в смежных нишах, либо путем более полного использования фундаментальной ниши.

Если субординантный вид и выживает в конкуренции с доминантным видом, значит, его основная ниша шире, чем ниша доминантного вида. Такие случаи отмечены у пчел и черных дроздов нового света (Orians, Willson, 1964). Поскольку приоритет в использовании ресурсов принадлежит доминантным видам, субординантные виды могут быть исключены из пространства ниши, когда ресурсы ограничены, количество их непредсказуемо, а поиски пищи требуют значительных усилий; и все это значительно снижает приспособленность субординантного вида в области перекрывания. В таких случаях можно ожидать, что субординантные виды будут подвергаться значительному давлению отбора и изменят свои фундаментальные ниши либо путем специализации, либо выработав устойчивость к более широкому диапазону физических условий среды обитания.

Адаптивность поведения животных

Натуралисты и этологи обнаружили многочисленные примеры удивительных способов, которыми животные оказываются в совершенстве приспособленными к условиям среды обитания. Трудность в объяснении такого рода поведения животных состоит в том, что оно кажется убедительным только потому, что различные детали и наблюдения слишком хорошо увязываются друг с другом; иными словами, хорошая история может показаться убедительной просто потому, что это хорошая история. Это не означает, что хорошая история не может быть правдивой. В любом правильном объяснении поведенческой адаптации разнообразные детали и наблюдения и в самом деле должны быть подогнаны друг к другу. Проблема заключается в том, что биологи, как ученые, должны оценивать данные, а хорошее описание - не всегда хорошие данные. Как и в суде, данные должны быть более чем обстоятельными и должны нести в себе некоторые элементы независимого подтверждения.

Один из способов получить данные, свидетельствующие об адаптивности поведения, - сравнить родственные виды, которые занимают различные местообитания. Классический пример такого подхода - работа Эстер Каллен (Ester Cullen, 1957) по сравнению особенностей гнездования у гнездящейся на скалах моевки (Rissa tridactyla) и у гнездящихся на земле чаек, таких, как обыкновенная (Lams ridibundus) исеребристая (Lams argentatus). Моевка гнездится на скальных уступах, недоступных для хищников, и, по-видимому, эволюционировала от гнездящихся на земле чаек в результате давления хищников. Моевки унаследовали некоторые черты чаек, гнездящихся на земле, такие, как частично маскировочная окраска яиц. Яйца птиц, гнездящихся на земле, обычно хорошо маскируются для защиты от хищников, но у моевок окраска яиц не может выполнять такую функцию, поскольку каждое гнездо отмечено бросающимся в глаза белым пометом. Взрослые и молодые чайки, гнездящиеся на земле, аккуратны и избегают дефекации вблизи гнезда, чтобы не показывать его местонахождение. Таким образом, представляется наиболее вероятным, что маскировочная окраска яиц моевок - свидетельство того, что их предки гнездились на земле.

Каллен (Cullen, 1957) изучила размножающуюся колонию моевок на Фарнских островах недалеко от восточного побережья Соединенного Королевства, где они гнездятся на очень узких уступах скал. Она установила, что на их яйца не нападают ни наземные животные, такие, как крысы, ни птицы, такие, как серебристые чайки, которые часто хищничают на яйцах птиц, гнездящихся на земле. Моевки питаются в основном рыбой и не пожирают яйца и птенцов из соседних гнезд, как это часто делают чайки, гнездящиеся на земле. Моевки, по-видимому, уже утратили большую часть адаптации, защищающих других чаек от хищников. Например, они не только не маскируют гнездо, - они также редко издают крики тревоги и не нападают всем скопом на хищников.

Рис. 5.12. Красноногие говорушки (Rissa brevirostris), гнездящиеся на скальных выступах островов Прибылова в Беринговом море

У моевок много специальных адаптации к гнездованию на скалах. У них легкое тело и сильные пальцы и когти, которые позволяют цепляться за уступы, слишком маленькие для других чаек. В сравнении с чайками, гнездящимися на земле, у взрослых моевок есть ряд поведенческих адаптации к скальному местообитанию. Их поведение при драках ограничено строгими рамками стереотипа в сравнении с родственниками, гнездящимися на земле (рис. 5.12). Они строят довольно искусные чашеобразные гнезда, используя для этого ветки и ил, тогда как гнездящиеся на земле чайки строят рудиментарные гнезда из травы или морских водорослей, не используя ил как цемент. Птенцы моевки отличаются от птенцов других чаек множеством признаков. Например, они остаются в гнезде в течение более длительного периода и проводят большую часть времени, повернувшись головой к скале. Они выхватывают отрыгиваемую пищу прямо из глотки родителей, тогда как большинство чаек подбирают ее с земли, куда она выбрасывается взрослыми. Птенцы гнездящихся на земле чаек при испуге убегают и прячутся, а молодые моевки остаются в гнезде. Для птенцов чаек характерны криптические окраска и поведение, тогда как у птенцов моевок этого нет.

Сравнение видов может пролить свет на функциональное значение того или иного типа поведения следующими способами: когда какой-либо тип поведения наблюдается у одного вида, но не наблюдается у другого, это может быть связано с различиями в способах действия естественного отбора на эти два вида. Например, серебристые чайки удаляют яичную скорлупу вблизи гнезда, для того чтобы поддерживать маскировку гнезда, поскольку внутренняя белая поверхность яичной скорлупы хорошо заметна. Данные, поддерживающие эту гипотезу, получены при наблюдениях за моевками, которые не убирают скорлупу. Как мы уже видели, на гнезда моевок хищники не нападают и их гнезда и яйца не маскируются. Если удаление яичной скорлупы служит в основном для поддержания маскировки гнезда, тогда вряд ли мы обнаружим это у моевок. Однако, если это служит другим целям, например предупреждению болезней, тогда можно ожидать, что такое поведение будет наблюдаться у моевок. Моевки обычно содержат гнездо очень чистым и выбрасывают из него любые посторонние предметы. Серебристые чайки обычно этого не делают.

Приведенные выше данные получат дополнительное подкрепление, если мы сможем показать, что у других родственных видов, находящихся под таким же давлением отбора, появляются сходные адаптации. Один такой пример приводит Хейлман (Hailman, 1965), изучавший гнездящуюся на скалах вилохвостую чайку (Lams furcatus) на Галапагосских островах. Хейлман изучал различные виды поведения, которые определяются возможностями предотвратить опасность паления со скал. Вилохвостые чайки гнездятся и не на таких крутых скалах, как моевки, и не так высоко над землей. Таким образом, можно было бы ожидать, что соответствующие адаптации вилохвостых чаек будут промежуточными между адаптациями моевок и типичных гнездящихся на земле чаек. Вилохвостые чайки подвергаются более частым нападениям хищников, чем моевки, и Хейлман обнаружил некоторые черты поведения, которые, очевидно, определяются этим различием. Например, как упоминалось выше, птенцы моевок испражняются на край гнезда, таким образом делая его весьма заметным. Птенцы же вилохвостой чайки испражняются за кромкой этого края. Он установил, что по ряду признаков, также связанных с интенсивностью хищничества, вилохвостые чайки занимают промежуточное положение между моевками и другими чайками. Таким образом Хейлман оценил те поведенческие признаки вилохвостых чаек, которые являются адаптациями к наличию имеющегося пространства для гнездования и наличию мест для гнезд и гнездового материала. Затем он решил оценить данные, на которых была основана гипотеза Каллен (Cullen, 1957) о том, что характерные черты моевок - это результат давления отбора, сопровождающего гнездование на скалах. Он выбрал 30 признаков вилохвостой чайки и разделил их на три группы в зависимости от степени сходства с поведением моевок. Взятое в целом, это сравнение подтверждает гипотезу Каллен, что особые черты моевок - это результат действия отбора, который сопровождает гнездование на скалах.

Работа Крука (Crook, 1964) на почти 90 видах ткачиков (Ploceinae) - другой пример такого сравнительного подхода. Эти маленькие птицы распространены по всей Азии и Африке. Несмотря на внешнее сходство, различные виды ткачиков заметно различаются по социальной организации. Некоторые из них защищают большую территорию, на которой строят замаскированные гнезда, тогда как другие гнездятся колониями, в которых гнезда хорошо заметны. Крук обнаружил, что виды, живущие в лесах, ведут одиночный образ жизни, питаются насекомыми, гнезда маскируют на большой охраняемой территории. Они моногамны, половой диморфизм выражен слабо. Виды, обитающие в саванне, обычно семеноядны, живут группами, гнездятся колониально. Они полигамны, причем самцы окрашены ярко, а самки - тускло.

Крук считал, что, поскольку пищу в лесу трудно найти, необходимо, чтобы оба родителя выкармливали птенцов, а для этого родители должны держаться вместе на протяжении сезона размножения. Плотность насекомых, которыми питаются лесные птицы, невелика, поэтому пара птиц должна защищать большую территорию, чтобы обеспечить соответствующее снабжение птенцов пищей. Гнезда хорошо замаскированы, а взрослые птицы тускло окрашены, чтобы во время их посещения гнезда хищники не могли раскрыть его местонахождение.

В саванне семян может быть много в одних местах и мало в других, что является примером пятнистого распределения пищи. Отыскивание пищи в таких условиях более эффективно, если птицы образуют группы, чтобы вести поиски в широкой области. Места для гнездования, защищенные от хищников, в саванне редки, поэтому множество птиц гнездится на одном дереве. Гнезда объемистые, чтобы обеспечить защиту от солнечного тепла, поэтому колонии хорошо заметны. Для защиты от хищников гнезда обычно строят высоко на колючих акациях или других подобных деревьях (рис. 5.13). Самка сама в состоянии прокормить потомство, поскольку пищи сравнительно много. Самец почти не участвует в этом и ухаживает за другими самками. Самцы конкурируют за места для гнезд внутри колонии, и преуспевшие в этом могут каждый привлечь нескольких самок, в то время как другие самцы остаются холостыми. В колониальном поселении ткачиков (Textor cucullatus), например, самцы воруют друг у друга гнездовой материал. Поэтому они вынуждены постоянно находиться около гнезда, чтобы охранять его. Для привлечения самок самец устраивает сложное «представление», свешиваясь из гнезда. Если самец добивается успеха в ухаживании, самка входит в гнездо. Такое привлечение внимания к гнезду типично для колониальных ткачиков. Совсем по-другому проходит ритуал ухаживания у видов птиц, живущих в лесу, у которых самец выбирает самку, ухаживает за ней на заметном расстоянии от гнезда и затем ведет к гнезду.

Рис. 5.13. Колония ткачиков Ploceus cucullatus. Обратите внимание на то, что большое число гнезд относительно недоступно для хищников. (Фотография Nicholas Collias.)

Сравнительный подход оказался плодотворным методом при изучении взаимосвязи между поведением и экологией. С помощью этого метода изучались птицы (Lack, 1968), копытные (Jarman, 1974) и приматы (Crook, Gartlan, 1966; Glutton-Brock, Harvey, 1977). Некоторые авторы (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) высказывают критические замечания в адрес сравнительного подхода, тем не менее он предоставляет удовлетворительные данные, касающиеся эволюционных аспектов поведения при условии, что приняты соответствующие меры, чтобы избежать подмены понятий и замыкающихся друг на друга доказательств. Хейлман (Hailman, 1965) считает сравнительный метод подходящим только в тех случаях, когда сравнение двух популяций животных позволяет сделать выводы относительно третьей популяции, которая еще не изучена к тому времени, когда эти выводы формулируются. В этом случае гипотезу, сформулированную в результате сравнительного исследования, можно проверить независимо без использования данных, полученных в результате этого исследования. Нетрудно понять, что если взаимосвязанные различия в поведении и экологии существуют между двумя популяциями, то этого еще недостаточно, чтобы говорить о том, что в данных признаках отражается давление отбора, возникающее в результате различий в условиях обитания этих двух популяций. Различий, возникающих вследствие смешения переменных или вследствие сравнения несоответствующих таксономических уровней, можно избежать тщательным статистическим анализом (Clutton-Brock, Harvey, 1979; Krebs, Davies, 1981).



Положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида.

Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Над ее развитием работали многие экологи: Дж. Гриннелл, Ч. Элтон, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.

Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе.

Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений.Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.

В экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш может вместить биоценоз и сколько видов какой-либо конкретной группы, имеющих близкие требования к среде, могут ужиться вместе.

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как ее расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Правило конкурентного исключения, сформулированное Г. Ф. Гаузе для близких по экологии видов, может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише.

Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако в биоценозах возникает много возможностей хотя бы частичного разграничения экологических ниш близких по экологии видов.

Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Каждый из живущих вместе видов в отсутствие конкурента способен на более полное использование ресурсов. Это явление легко наблюдать в природе. Так, травянистые растения ельника способны довольствоваться небольшим количеством почвенного азота, которое остается от перехвата его корнями деревьев. Однако если на ограниченной площадке обрубить корни этих елей, условия азотного питания трав улучшаются и они бурно идут в рост, принимая густо-зеленую окраску. Улучшение условий жизни и увеличение численности какого-либо вида в результате удаления из биоценоза другого, близкого по экологическим требованиям, называется конкурентным высвобождением.

Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием – один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие. Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого из них, тем сильнее выражена их экологическая специализация. В этом случае говорят о «более плотной упаковке экологических ниш в биоценозе».

У близкородственных видов, живущих вместе, обычно наблюдаются очень тонкие разграничения экологических ниш. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают в основном верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, выбирая при этом определенные виды растений, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи довольствуются высокими сухими стеблями, оставшимися после других травоядных. Такое же «разделение труда» в южноевропейских степях осуществляли когда-то дикие лошади, сурки и суслики (рис. 92).

Рис. 92. Разные виды травоядных поедают траву на разной высоте в африканских саваннах (верхние ряды) и в степях Евразии (нижние ряды) (по Ф. Р. Фуэнте, 1972; Б. Д. Абатурову, Г. В. Кузнецову, 1973)

В наших зимних лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счет разного характера поиска. Например, поползни и пищухи собирают пищу на стволах. При этом поползни стремительно обследуют дерево, быстро схватывая попадающихся на глаза насекомых или семена, оказавшиеся в крупных трещинах коры, тогда как мелкие пищухи тщательно обшаривают на поверхности ствола малейшие щелки, в которые проникает их тонкий шиловидный клюв. Зимой в смешанных стайках большие синицы ведут широкий поиск на деревьях, в кустах, на пнях, а часто и на снегу; синицы-гаички обследуют преимущественно крупные ветви; длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей; мелкие корольки тщательно обшаривают верхние части крон хвойных.

Муравьи существуют в природных условиях многовидовыми ассоциациями, члены которых различаются по образу жизни. В лесах Подмосковья чаще всего обнаруживается такая ассоциация видов: доминантный вид (Formica rufa, F. aquilonia или Lasius fuliginosus) занимает несколько ярусов, в почве активен L. flavus, в подстилке леса – Myrmica rubra, напочвенный ярус осваивают L. niger и F. fusca, деревья – Camponotus herculeanus. Специализация к жизни в разных ярусах отражается в жизненной форме видов. Кроме разделения в пространстве, муравьи отличаются и по характеру добывания пищи, по времени суточной активности.

В пустынях наиболее развит комплекс муравьев, собирающих пищу на поверхности почвы (герпетобионтов). Среди них выделяются представители трех трофических групп: 1) дневные зоонекрофаги – активны в самое жаркое время, питаются трупами насекомых и активными днем мелкими живыми насекомыми; 2) ночные зоофаги – охотятся на малоподвижных насекомых с мягкими покровами, которые появляются на поверхности только ночью, и на линяющих членистоногих; 3) карпофаги (дневные и ночные) – поедают семена растений.

Совместно могут обитать по нескольку видов из одной трофической группы. Механизмы выхода из конкуренции и разграничения экологических ниш при этом следующие.

1. Размерная дифференциация (рис. 93). Например, средние веса рабочих особей трех наиболее обычных в песках Кызылкумов дневных зоонекрофагов относятся как 1:8:120. Примерно такое же соотношение весов у некрупной кошки, рыси и тигра.

Рис. 93. Сравнительные размеры четырех видов муравьев из группы дневных зоонекрофагов в песчаной пустыне Центральных Каракумов и распределение добычи трех видов по весовым классам (по Г. М. Длусскому, 1981): 1 – средний и крупный рабочие Cataglyphis setipes; 2 – С. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Поведенческие различия заключаются в разной стратегии фуражировки. Муравьи, которые создают дороги и используют мобилизацию носильщиков для переноса в гнездо обнаруженной пищи, питаются преимущественно семенами растений, образующих куртины. Муравьи, фуражиры которых работают как одиночные сборщики, собирают в основном семена растений, распределенных дисперсно.

3. Пространственная дифференциация. В пределах одного яруса сбор пищи разными видами может быть приурочен к разным участкам, например на открытых местах или под кустиками полыни, на песчаных или глинистых площадках и т. д.

4. Различия во времени активности относятся преимущественно ко времени суток, но у некоторых видов отмечены несовпадения активности и по сезонам года (преимущественно весенняя или осенняя активность).

Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например, у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение. У других видов экологические ниши, занимаемые молодыми и взрослыми формами, более близки, но тем не менее между ними всегда имеются различия. Так, взрослые окуни и их мальки, живущие в одном и том же озере, используют для своего существования разные энергетические источники и входят в разные цепи питания. Мальки живут за счет мелкого планктона, взрослые – типичные хищники.

Ослабление межвидовой конкуренции приводит к расширению экологической ниши вида. На океанических островах с бедной фауной ряд птиц по сравнению с их сородичами на материке заселяет более разнообразные местообитания и расширяет спектр кормов, так как не сталкивается при этом с конкурирующими видами. У островных обитателей отмечается даже повышенная изменчивость формы клюва как показатель расширения характера кормовых связей.

Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться всем его потенциям, то внутривидовая конкуренция, наоборот, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.

В водоемах растения, полностью погруженные в воду (элодея, роголистник, уруть), оказываются в иных условиях температуры, освещенности, газового режима, чем плавающие на поверхности (телорез, водокрас, ряска) или укореняющиеся на дне и выносящие листья на поверхность (кувшинка, кубышка, виктория). Различаются они и взаимосвязями со средой. Эпифиты тропических лесов занимают сходные, но все же не идентичные ниши, так как относятся к разным экологическим группам по отношению к свету и воде (гелиофиты и сциофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты). Разные эпифитные орхидеи имеют узкоспециализированных опылителей.

В зрелом широколиственном лесу деревья первого яруса – дуб обыкновенный, вяз гладкий, клен платановидный, липа сердцелистная, ясень обыкновенный имеют сходные жизненные формы. Древесный полог, образованный их кронами, оказывается в одном горизонте, в сходных условиях среды. Но внимательный анализ показывает, что они по-разному участвуют в жизни сообщества и, следовательно, занимают разные экологические ниши. Эти деревья различаются по степени светолюбия и теневыносливости, срокам цветения и плодоношения, способам опыления и распространения плодов, составу консортов и проч. Дуб, вяз и ясень – анемофильные растения, но насыщение среды их пыльцой происходит в разные сроки. Клен и липа – энтомофилы, хорошие медоносы, но цветут в разное время. У дуба – зоохория, у остальных широколиственных деревьев – анемохория. Состав консортов у всех разный.

Если в широколиственном лесу кроны деревьев находятся в одном горизонте, то активные корневые окончания располагаются на разной глубине. Корни дуба проникают наиболее глубоко, выше располагаются корни клена и еще более поверхностно – ясеня. Опад разных видов деревьев утилизируется с разной скоростью. Листья липы, клена, вяза, ясеня к весне почти полностью разлагаются, а листья дуба и весной еще образуют рыхлую лесную подстилку.

В соответствии с представлениями Л. Г. Раменского об экологической индивидуальности видов и с учетом того, что виды растений в сообществе по-разному участвуют в освоении и преобразовании среды и трансформации энергии, можно считать, что в сложившихся фитоценозах каждый вид растения имеет свою экологическую нишу.

В онтогенезе растения, как и многие животные, меняют экологическую нишу. С возрастом они более интенсивно используют и преобразуют среду. Переход растения в генеративный период заметно расширяет круг консортов, меняет размер и напряженность фитогенного поля. Средообразующая роль стареющих, сенильных растений убывает. Они теряют многих консортов, но увеличивается роль связанных с ними деструкторов. Продукционные процессы ослабляются.

У растений имеет место перекрывание экологических ниш. Оно усиливается в отдельные периоды при ограничении ресурсов среды, но поскольку виды используют ресурсы индивидуально, избирательно и с разной интенсивностью, конкуренция в устойчивых фитоценозах ослабляется.

Рис. 94. Корреляция между разнообразием лиственных ярусов и видовым разнообразием птиц (индексы Шеннона по Макартуру из Э. Пианка, 1981)

Список литературы

    Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997.

    Христофорова Н.К. Основы экологии. Владивосток: Дальнаука, 1999.

    Гиляров А. М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990.

Экологическая ниша может быть:

  • фундаментальной - определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;
  • реализованной - свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Допущения модели:

  1. Реакция на один фактор не зависит от воздействия другого фактора;
  2. Независимость факторов друг от друга;
  3. Пространство внутри ниши однородное с одинаковой степенью благоприятности.

Модель n-мерной ниши

Это различие подчёркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише . Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.

Принцип конкурентного исключения

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе , состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу . Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «планктонный парадокс». Все виды живых организмов, относящихся к планктону , живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.

Вообще, если речь идёт о конкуренции за определённый ресурс, становление биоценозов связано с расхождением экологических ниш и уменьшением уровня межвидовой конкуренции :стр.423 . При таком варианте правило конкурентного исключения подразумевает пространственное (иногда функциональное) разобщение видов в биоценозе. Абсолютное вытеснение, при подробном изучении экосистем , зафиксировать почти невозможно :стр.423

Закон константности В. И. Вернадского

Количество живого вещества природы (для данного геологического периода) есть константа.

Согласно этой гипотезе, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы должно быть компенсировано в каком-либо другом регионе. Правда, в соответствии с постулатами видового обеднения, высокоразвитые виды и экосистемы чаще всего будут заменяться эволюционно объектами более низкого уровня. Кроме того, будет происходить процесс рудерализации видового состава экосистем, и «полезные» для человека виды будут замещаться менее полезными, нейтральными или даже вредными.

Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш. (Розенберг и др, 1999)

Правило обязательного заполнения экологической ниши

Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.

Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко доступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве.

Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается. (Бигон и др., 1989)

Экологическая ниша человека

Человек как биологический вид занимает свою собственную экологическую нишу. Человек может обитать в тропиках и субтропиках, на высотах до 3-3,5 км над уровнем моря. Реально в настоящее время человек живёт в значительно больших пространствах. Человек расширил свободную экологическую нишу благодаря использованию различных приспособлений: жилища, одежды, огня и пр.

Источники и примечания


Wikimedia Foundation . 2010 .