Каждое растение состоит из трех основных частей: корней, стебля и листьев. Они связаны между собой и обеспечивают нормальный рост и развитие организма. Но это касается только эволюционно более прогрессивных растений. Такие низшие организмы, как мхи, лишайники и водоросли не могут похвастаться высоким уровнем развития, а значит, их тело устроено намного проще. Например, функции корней у них выполняют ризоиды. Что такое ризоиды у водорослей, мхов и других примитивно развитых организмов? Каково их эволюционное значение?
Что такое ризоиды? Определение
Ризоиды - это нитеподобные части которые представляют собой одну или несколько клеток и выполняют функции корня. Часто они бесцветные, короткие (их длина может ограничиваться несколькими миллиметрами) и не слишком прочные.
В чем заключаются отличия между корнем и ризоидами?
- В ризоидах нет проводящих тканей. Осмос и поступление воды в организм - это одна из главнейших функций корней растения. Если в подземных структурах нет ксилемы и флоэмы, они не могут считаться истинными корнями.
- Большая разница в габаритах корней и ризоидов. Если первые могут достигать десятков метров в длину и метра в ширину, то ризоиды представляют собой мелкие, иногда даже микроскопические образования.
- Корень - это совокупность огромного количества клеток и тканей. Ризоиды, в свою очередь, могут быть образованы несколькими или вовсе одной клеткой, что зависит от функций.
Однако одно сходство можно увидеть сразу: и корень, и ризоиды выполняют функцию заякоривания - удержания тела растения в почве. Но даже здесь можно сделать оговорку, что корень заметно эффективнее справляется с данной функцией, нежели ризоиды.
И все же ризоиды являются своеобразным предшественником истинных корней. Эти образования в процессе эволюции дали начало новому типу, поэтому они имеют большое значение в плане развития фауны, а также привлекают интерес ученых-ботаников. Вот что такое ризоиды в биологии.
Функции ризоидов
Значение этих структур в биологии не ограничивается большой ролью в процессе эволюции. Ризоиды также выполняют некоторые функции, связанные с поддержкой роста и развития мхов, лишайников, водорослей. Среди них:
- Удержание основной части растения в почве или на дне водоема, если речь идет о водорослях.
- Газообмен и рыхление почвы.
- Избегание попадания излишков воды, слишком больших капель влаги.
- Поглощение воды.
Это самые общие функции, которые могут выполнять ризоиды водорослей и мхов.
Виды ризоидов
Не все подземные структуры мхов и водорослей похожи друг на друга. Даже среди таких простых образований наблюдается специализация в зависимости от функций и строения. Что такое ризоиды и какие они бывают в природе?
Ризоиды могут быть гладкие (простые) и язычковые. Первые представляют собой обычные подземные структуры, которые служат для прикрепления, устойчивости растения и поддержания его неподвижности.
Язычковые ризоиды отличаются тем, что их диаметр немного меньше, стенки более тонкие и волнистые. Внутри у таких образований наблюдаются выросты, напоминающие сосочки или язычки, откуда и пошло их название. Функция таких ризоидов - это поступление воды капиллярным методом, чему способствует такая необычная форма.
Также при изучении «войлока» из ризоидов можно найти и промежуточные варианты этих структур, которые вобрали в себя особенности как гладких, так и язычковых аналогов. Вот что такое ризоиды в плане разнообразия структур.
У каких организмов можно найти ризоиды?
Раньше мхи и водоросли относились к низшим растениям, поскольку их строение было эволюционно менее развито, чем у споровых и семенных растений. У всех представителей царства лишайники также наблюдаются ризоиды, так как этот организм представляет собой симбионтные отношения между водорослями и грибами. Кстати, некоторые представители грибов также образуют ризоиды.
Не все мхи обладают этими подземными структурами. Например, сфагнум, который обитает на заболоченных территориях, поглощает воду всей поверхностью тела, соответственно, в этом случае образование ризоидов не нужно. Такая же ситуация и у всех сфагнумных мхов.
В чем заключается отличие между ризоидами и ризомоидами?
Мы узнали, что такое ризоиды и какую роль в процессе эволюции они сыграли для всего биологического мира. Однако существуют промежуточные подземные структуры, которые на эволюционной лестнице стоят между ризоидами и корневищем. Речь идет о ризомоидах - еще одном типе корневых структур более развитых организмов, чем мхи или водоросли.
Ризомоиды представляют собой предшественника корневища папоротников и плаунов. Они образованы переплетением сразу нескольких ризоидов настолько тесно, будто это одна сплошная структура. Однако они не являются истинными корнями по той же причине, что и ризоиды мхов, водорослей и лишайников. Теперь понятно, что такое ризоиды и в чем заключается их отличие от ризомоидов.
Уступают только покрытосеменным, или цветковым, растениям, что свидетельствует о важной экологической роли, которую играют эти растения в природе.
У моховидных нет корней, у них плохо развиты покровная и проводящая ткани, для размножения им необходима капельножидкая влага. Поэтому они обитают главным образом в местах с повышенной влажностью — на болотах, под пологом леса, на затененной стороне стволов деревьев и т.д.
Во время дождя и таяния снегов мхи, как губка, впитывают влагу , а затем медленно отдают ее рекам. Поэтому осушение верховых болот и вырубка лесов, в которых обитают мхи, приводит весной, во время таяния снегов к наводнениям. При этом бурные потоки воды смывают верхний плодородный слой почвы (это явление называется водной эрозией почвы). В то же время летом реки, питающиеся водой верховых болот, мелеют, и наступает засуха.
Благодаря своей уникальной способности впитывать влагу всей поверхностью тела некоторые виды моховидных приспособились к жизни в условиях, когда функции корня неэффективны — в очень холодной либо очень сухой и каменистой почве. Моховидные доминируют не только на болотах, но и в приполярной зоне, предотвращая катастрофическое протаивание вечной мерзлоты, а также на каменистых склонах гор. Моховидные являются доминирующими растениями тропических горных лесов, расположенных на высоте более 3000 м над уровнем моря (так называемых мшистых лесов).
Некоторые моховидные приспособились к жизни на сухих, открытых солнцу склонах гор, на раскаленных скалах и даже в пустыне. Такие мхи могут годами сохранять жизнеспособность при высушивании, быстро активизируясь при увлажнении (в отличие от большинства моховидных, которые погибают при высушивании в течение суток).
Классификация и разнообразие моховидных
Все делятся на 3 класса:
- Антоцеротовые (Anthocerotopsida);
- Печеночники (Hepaticopsida);
- Листостебельные, или настоящие мхи (Bryopsida, или Musci).
Листостебельные, или настоящие мхи, можно, в свою очередь, разделить на 3 подкласса:
- Бриевые (или зеленые) мхи (Bryidae);
- Сфагновые (или белые) мхи (Sphagnidae);
- Андреевые (или черные) мхи (Andreaeidae).
Класс антоцеротовые
Класс антоцеротовые (Anthocerotopsida) насчитывает свыше 300 видов, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках. Гаплоидный (n ) гаметофит антоцеротовых представляет собой слоевище, внешне напоминающее розетку или блюдце темно-зеленого цвета, в центре которого поднимается ярко-зеленая «свеча» диплоидного (2n ) спорофита (рис. 1).
По окончании созревания спор «свеча» растрескивается и споры высыпаются на землю. Интересно, что клетки спорофита («свечи») содержат обычные мелкие хлоропласты овальной формы, похожие на хлоропласты сосудистых растений, а клетки гаметофита («розетки») — крупные хлоропласты, внутри которых находятся пиреноиды, что еще больше усиливает сходство «розеток» — гаметофитов с водорослями.
Рис. 1. Антоцеротовые: а) антоцерос (Anthoceros laevis) — общий вид со зрелыми спорангиями; б) спорангий со спорами; в) архегоний; г) антеридий (внутри развивающиеся сперматозоиды); 1 — брюшко архегония (в центре яйцеклетка); 2 — шейка (внутри шейковые канальцевые клетки)
Устьица в эпидерме спорофита антоцеротовых состоят из двух замыкающих клеток и внешне похожи на устьица сосудистых растений. Спорофит антоцеровых, в отличие от спорофитов других моховидных, длительное время сохраняет способность к росту и фотосинтезу; показано, что он вообще может расти и питаться самостоятельно, без помощи гаметофита. Эти особенности антоцеротовых позволяют некоторым ученым видеть в них редуцированные сосудистые растения или даже низшее звено их эволюции (т.е. считать антоцеротовые возможными предками первых сосудистых растений — риниофитов).
Антоцеротовые очень сильно отличаются от других моховидных и вообще от других наземных растений. Печеночники и листостебельные мхи отличаются друг от друга значительно меньше. Возможно, происхождение антоцеротовых и других моховидных различно и их вообще следует считать различными отделами царства рас гения.
Во внутренних, заполненных слизью полостях гаметофита антоцеротовых обитают цианобактерии рода носток (Nostoc ), которые фиксируют атмосферный азот и снабжают соединениями азота растение-хозяина. Однако медленнорастущие атоцеротовые- слабые конкуренты, поэтому большинство видов этого класса — обитатели нарушенных мест обитания (незадернованных краев пашен, канав, дорог, берегов рек).
Класс печеночники
Класс печеночники (Hepaticopsida), или печеночные мхи, объединяет около 10 000 видов.
Печеночники были названы так из-за того, что их слоевище своими очертаниями напоминает печень, поэтому в Средние века эти мхи считали эффективным средством для лечения ее заболеваний.
Многие печеночники — слоевищные (талломные) организмы. Типичным представителем слоевищных печеночников является многообразная.
Однако большинство печеночников не талломные, а облиствленные. Листья у печеночников, в отличие от листьев листостебельных мхов, расположены не но спирали, а 3-4 рядами.
Ризоиды одноклеточные. Протонема у большинства печеночников развита слабо и недолговечна.
Обитают печеночники на влажной почве, на скалах, по берегам рек.
Очень хорошо развито у печеночников вегетативное размножение.
Класс листостебельные, или настоящие мхи
Класс листостебельные , или настоящие мхи (Bryopsida, или Musci) — это самый крупный класс моховидных, насчитывающий около 25 000 видов.
Класс листостебельные включает три подкласса:
- бриевые;
- сфагновые;
- андреевые мхи.
Бриевые мхи
Подкласс бриевые (Bryidae), или зеленые мхи, включает 14 000 видов. В сырых местах представители этой группы распространены повсеместно: они поселяются на почве, коре, стволах деревьев. Зеленые мхи обитают в еловых и сосновых лесах, на болотах, на склонах гор, а в тундре часто образуют сплошной покров.
Типичный представитель зеленых мхов — , или политрихум (Polytrichum commune) — Бриевые мхи семейств политриховые и даусониевые — единственные представители моховидных, гаметофиты которых имеют относительно хорошо развитые проводящие ткани, напоминающие ксилему и флоэму примитивных сосудистых растений. Листья на гаметофитах всех бриидов расположены но спирали. Верхняя сторона листа покрыта столбцами фотосинтезирующих клеток ассимиляционными пластинками. Покровная ткань (эпидерма), защищающая растение от высыхания, расположена только на нижней стороне листа. Стебель и листья политриховых содержат также механические ткани, представляющие собой удлиненные клетки, напоминающие склереиды сосудистых растений. Мхи из семейства политриховые — многолетние, относительно крупные растения (например, высота стеблей кукушкина льна иногда достигает 40-50 см), часто образующие обширные покрытия на почве в лесах, на болотах и в тундре.
Ризоиды зеленых мхов, в отличие от ризоидов печеночников, — многоклеточные, но всасывают воду относительно плохо. Поэтому зеленые мхи, так же как и другие классы мхов, впитывают воду всей поверхностью тела, в первую очередь листьями. Так, кукушкин лен может впитать воды в 4-5 раз больше сухой массы собственного тела. В связи с этим мхи часто заболачивают почву, на которой растут.
Характерной особенностью жизненного цикла зеленых мхов является то, что их развитие начинается с образования особой нитчатой структуры — протонемы , внешне напоминающей нитчатую зеленую водоросль. Интересно, что у некоторых листостебельных мхов гаметофит вообще не развивается. Главной жизненной формой таких мхов становится протонема. Наиболее известен из них светящийся мох схистостега перистая (Shistostega реnnаtа), обитающий в пещерах но всей южной Европе. Именно с ним связано появление легенд о сокровищах гномов, исчезающих с рассветом.
Светится схистостега за счет концентрирования и последующего отражения света, как «светятся» глаза у кошек. Специальные линзовидные клетки мха вначале концентрируют свет на хлоропластах, а затем сконцентрированный свет, отражаясь от задней стенки клетки, проходит через хлоропласты второй раз. Эта особенность строения и позволяет схистостеге обитать в слабом, рассеянном свете пещер.
У зеленых мхов, так же как у печеночников, хорошо развито вегетативное размножение.
Сфагновые мхи
Подкласс сфагновые (Sphegnidae), или белые мхи, представлен единственным родом сфагнум (Sphagnum), включающим свыше 300 видов. Характерной особенностью сфагнума является ветвящийся стебель: от главного стебля у сфагнума отходят не отдельные листья, а мутовки ветвей (иногда но 5 в узле), а на верхушке побега образуется головка из сближенных веточек.
Начальной фазой развития сфагнума является образование из споры пластинчатой протонемы.
Листья сфагнума содержат специальные мертвые клетки, служащие контейнерами для воды. Крупные мертвые водоносные клетки окружены мелкими фотосинтезирующими клетками (рис. 2). При подсыхании сфагнума вода из водоносных клеток испаряется и сфагнум становится белесым — отсюда и второе название сфагновых мхов — «белые мхи». Благодаря наличию водоносных клеток отдельные виды сфагнума впитывают влаги в 20-40 раз больше своей сухой массы. Вследствие этой уникальной способности сфагнум заболачивает почву, на которой растет.
Сфагнум не имеет ризоидов. По мере роста растения нижние части стебля отмирают и погружаются на дно. В процессе роста сфагнум не только заболачивает почву, но и подкисляет воду до pH ниже 4. В кислой среде без доступа кислорода отмершие стебли сфагнума и других растений не сгнивают, а превращаются в торф.
Торфяные болота — интересный объект для археологов и палеоботаников. В кислой среде торфяных болот прекрасно сохраняются споры древних растений, стволы деревьев, древние орудия труда, лодки, строительные сооружения. Так, недавно на территории Великобритании в торфяных отложениях была обнаружена деревянная дорога, соединявшая два поселения людей каменного века. Возраст этого сооружения — 6000 лет.
Рис. 2. Мох сфагнум: а) общий вид; 6) коробочка; в) клетки листа под микроскопом
Торф — прекрасное, причем возобновляемое топливо. В основном торф используют в тепловых электростанциях для получения электроэнергии. В сельском хозяйстве торф применяют в качестве удобрения, а также для удержания влаги в почве. В тепличном хозяйстве торфо-перегнойные горшочки служат для выращивания рассады.
В медицине сфагнум используют как прекрасный перевязочный материал и наполнитель для различных поглощающих влагу прокладок. Сфагнум по сравнению с обычными перевязочными материалами, например вагой, впитывает влагу в 5-6 раз эффективнее. Кроме того, в отличие от ваты, сфагнум обладает выраженными бактерицидными свойствами.
Интересной особенностью сфагнума является механизм рассеивания спор.
Спорофит сфагнума представляет собой круглую коробочку, возвышающуюся на подставке (ложноножке) из тканей гаметофита. Во влажную погоду через устьица в коробочку проникает воздух. При подсыхании коробочки устьица на се поверхности закрываются, давление воздуха внутри повышается, в результате с отчетливым хлопком крышечка срывается и над коробочкой поднимается облачко спор.
Торфяные болота занимают около 1% площади Земного шара и играют важную роль в регулировании водного баланса Земли. Запас воды из верховых болот питает реки.
Андреевые мхи
Подкласс андреевые (Andreaeidae), или черные мхи, объединяет около 120 видов черно-зеленых или красно-бурых наскальных мхов, характерных для горных и арктических областей. Протонема — пластинчатая, толстостенная, многолопастная.
Интересен механизм рассеивания спор. Коробочка на ложноножке из тканей гаметофита растрескивается на 4 пластинки. В сухую погоду за счет сокращения центральной оси она, как елочная игрушка, сжимается, и споры через открывшиеся щели высыпаются из коробочки. Во влажную погоду ось коробочки удлиняется и щели закрываются.
МХИ.
СИСТЕМАТИКА :
Царство – Растения
Подцарство – Высшие споровые
Отдел – Мохообразные около 25 000 видов
Класс – Антоцеротовые около 300 видов
Класс – Печёночные около 10 000 видов
Класс – Листостебельные (настоящие мхи) около 15 000 видов
Порядки листостебельных: ▪ бриевые (зелёные) около 14 000 видов
▪ сфагновые (белые) свыше 300 видов
▪ андреевые (чёрные ) около 120 видов
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ развиты хуже, чем у сосудистых растений. Часто они менее специализированы и содержат хлоропласты . У большинства моховидных ● устьица не имеют замыкающих клеток ● Ризоиды
ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ отсутствуют или плохо развиты (гидроиды) МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ .
● (полового)
Понятие СПОРОФИТ и ГАМЕТОФИТ .
● Гаметофит – гаплоидное растение, являющееся половой стадией развития. На гаметофитах образуются мужские и женские половые органы – гаметангии. Антеридии – мужские половые органы, архегонии – женские.
● Гаметофитная стадия развития (половая) – это этап жизненного цикла растения от споры до зиготы.
● Спорофит – это диплоидная (бесполая) стадия развития растения . На спорофитах развиваются спорангии со спорами.
● Спорофитная стадия длится от момента образования зиготы до начала созревания спор.
● ГАМЕТОФИТ моховидных - это, как правило, низкорослые растения, редко достигающие несколько десятков сантиметров в длину.
На гаметофите находятся органы полового размножения – антеридии (мужские) и архегонии (женские).
Антеридии - представляют собой однослойные мешочкоподобные образования, заполненные сперматозоидными клетками .
Архегонии - женские половые органы бутылеобразной формы, в которых помещаются яйцеклетка .
Среди моховидных можно встретить как однодомные, так и двудомные виды. У однодомных и архегонии,и антеридии развиваются на одном и том же растении, у двудомных же - на разных, и в связи с этим выделяют мужские и женские особи
▪ коробочки (спорангия), в которой путём мейоза развиваются споры.
▪ ножки на которой располагается коробочка;
▪ стопы , обеспечивающей физиологическую связь с гаметофитом.
● ВНУТРЕННЯЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СПОРОФИТА относительно проста. На поперечном срезе можно выделить эпидерму , паренхимную ткань и проводящий тяж , состоящий из гидроидов - мертвых клеток, лишённых протопласта (функция - транспорт воды и минеральных веществ), и лептоидов - живых клеток, окружающих гидроиды (функция – транспорт продуктов фотосинтеза).
ЦИКЛ РАЗВИТИЯ .
Для того чтобы сперматозоид достиг яйцеклетки и произошло оплодотворение, необходима вода.
Попав в водную среду, двужгутиковый сперматозоид перемещается к архегонию, попадает на его шейку и по канальцу проникает в брюшко, где происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы . После этого зигота делится, и внутри архегония развивается диплоидный зародыш . Затем зародыш растёт и превращается в спорофит (спорогон) .
Внутреннее содержание коробочки созревающего спорофита представлено спорогенной тканью - археспорием . К летки археспория диплоидны, но по мере созревания каждая клетка подвергается мейотическому делению и даёт начало 4-м гаплоидным спорам .
Споры , попав в благоприятные условия, прорастают . При прорастании спор образуется протонема - юношеская стадия в развитии гаметофита. Протонема может быть либо пластинчатой, либо нитчатой . По мере дальнейшего развития формируются зрелые гаметофиты , на которых развиваются половые органы (гаметангии) , и цикл таким образом замыкается.
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ – кусочками слоевища или стебля с листьями . Печёночные мхи образуют органы вегетативного размножения : выводковые тельца, почки, придаточные побеги, клубеньки .
ЗЕЛЁНЫЕ МХИ (бриевые) .
Стебель и листья содержат механические ткани .
Ризоиды зелёных мхов многоклеточные , .
КУКУШКИНА ЛЬНА .
(до 50 см ) . Стебли не разветвлённые Ризоиды состоят из одного ряда многих клеток . Это двудомное растение .
На мужском растении мужские половые органы – антеридии . На верхушках женских растений развиваются женские половые органы – архегонии . ПРОЦЕСС ОПЛОДОТВОРЕНИЯ зигота . Из зиготы через несколько месяцев прорастает диплоидный спорофит . .
споры . гаметофит протонема . На протонеме образуются почки , из которых вырастают взрослые растения мха .
СФАГНОВЫЙ МОХ .
Сфагнум относится к порядку белых мхов :
▪ на верхушке стебля веточки собраны в головку , ( верхушечные ветви );
▪ ниже расположены ветви, отстоящие горизонтально ( торчащие ветви );
▪ ещё ниже длинные ветви свисающие ветви ).
● Стебли ризоидов не имеют .
● Листья . .
Хлорофиллоносные клетки . Они гиалиновыми клетками , заполненными водой . . Благодаря им сфагнум .
подкисляет воду до рН ниже 4 .
В верхней части стеблей антеридии и архегонии .
ОСОБЕННОСТИ МОХОВИДНЫХ .
● Моховидные живут в местах с повышенной влажностью (леса, болота).
● Важную экологическую роль в природе играют торфяные болота , в которых берут свои истоки большинство европейских рек.
Общая характеристика высших споровых растений
Высшие растения, которые размножаются спорами, объединяют общим названием - высшие споровые растения. К ним относятся мхи, папоротники, хвощи и плауны.
Высшие споровые ведут наземный образ жизни. Развиты вегетативные органы (корень и побег).
Жизненный цикл состоит из чередования поколений: спорофита и гаметофита. Спорофит хорошо развит, (исключение – мохообразные, где преобладает гаметофит). На нём развиваются многоклеточные спорангии, в которых после мейоза образуются споры. Споры прорастают в гаметофит. Гаметофит живет непродолжительное время. На нём развиваются многоклеточные половые органы: мужские - антеридии , женские - архегонии .
Оплодотворение происходит лишь при наличии воды.
По расположению половых органов различают двуполые (и мужские, и женские на одном растении) и однополые (на разных растениях) растения.
Считают, что семенные растения происходят от высших споровых растений.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА .
М охообразные распространены во влажных местообитаниях ( в лесах, на болотах, в тундрах, по берегам ручьёв. Среди них есть виды, живущие в пресноводных водоёмах . Морских обитателей нет.
● МОХОВИДНЫЕ ОБИТАЮТ НА самых разнообразных субстратах: почве, скалах, камнях, стволах деревьев, на поверхности листьев других высших растений.
Большинство моховидных являются тенелюбивыми .
У низших мхов нет расчленения тела на стебель и листья . Тело представляет собой таллом – плоскую листовидную пластинку, прикреплённую к почве ризоидами – выростами эпидермиса.
У высших мхов тело разделяется на стебель и мелкие листья . Корни у всех моховидных отсутствуют .
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ развиты плохо. У большинства моховидных ● устьица не имеют замыкающих клеток . Они не могут тонко регулировать газообмен. ● Ризоиды мхов воду поглощают плохо, поэтому мхи поглощают её всей поверхностью тела.
ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ отсутствуют или плохо развиты . У большинства моховидных проводящих тканей нет.
МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ у большинства моховидных отсутствуют .
● Наиболее характерным признаком моховидных , резко отличающих их от всех остальных высших растений, является преобладание в цикле развития гаплоидного поколения – гаметофита (полового) и более слабое развитие диплоидного поколения – спорофита (бесполого).
ЗЕЛЁНЫЕ МХИ (бриевые) .
Зелёные мхи – единственные представители моховидных, гаметофиты которых имеют относительно хорошо развитые проводящие ткани , напоминающие ксилему и флоэму сосудистых растений.
Стебель и листья содержат механические ткани .
Ризоиды зелёных мхов многоклеточные , но всасывают воду относительно плохо . Поэтому зелёные мхи, также как и другие классы мхов, впитывают воду всей поверхностью тела .
Строение, размножение и цикл развития КУКУШКИНА ЛЬНА .
Это многолетнее крупное растение (до 50 см ) . Стебли не разветвлённые , густо покрыты листьями и имеют ризоиды. Ризоиды состоят из одного ряда многих клеток . Это двудомное растение .
На мужском растении среди верхних листьев, развиваются мужские половые органы – антеридии . На верхушках женских растений развиваются женские половые органы – архегонии .
ПРОЦЕСС ОПЛОДОТВОРЕНИЯ происходит во время дождливой погоды. Сперматозоиды подплывают к архегониям. Один из них проникает в архегоний и сливается с яйцеклеткой, образуется зигота . Из зиготы через несколько месяцев прорастает диплоидный спорофит – коробочка на длинной ножке (спорогон) . Он развивается на женских экземплярах .
Внутри коробочки в результате мейоза образуются гаплоидные споры . Из спор развивается половое поколение – гаметофит . Сначала вырастает тонкая ветвистая зелёная нить – протонема . На протонеме образуются почки , из которых вырастают взрослые растения мха .
СФАГНОВЫЙ МОХ , образование торфа и его значение .
Сфагнум относится к порядку белых мхов . Белым его называют из-за слабо выраженной зелёной окраски. На стебле сфагнума имеются ветви 3-х видов :
▪ на верхушке стебля веточки собраны в головку , ( верхушечные ветви );
▪ ниже расположены ветви, отстоящие горизонтально ( торчащие ветви );
▪ ещё ниже длинные ветви свешиваются вниз вдоль стебля (свисающие ветви ).
● Стебли ризоидов не имеют .
● Листья состоят из одного слоя клеток, не имеют средней жилки . Клетки двух типов: хлорофиллоносные и водоносные (гиалиновые) .
Хлорофиллоносные клетки – узкие, содержат хлоропласты . Они зажаты между широкими бесцветными гиалиновыми клетками , заполненными водой . На долю водоносных клеток приходится 2/3 поверхности листа . Благодаря им сфагнум впитывает влаги в 37 раз больше своего сухого веса . В следствие этой уникальной гигроскопичности сфагнум заболачивает почву, на которой растёт .
Рост стеблей осуществляется верхушкой, нижние части постепенно отмирают и погружаются на дно . В процессе роста сфагнум не только заболачивает почву, но и подкисляет воду до рН ниже 4 .
В кислой среде без доступа кислорода отмёршие стебли сфагнума и других растений не разлагаются до конца, а образуют слои полуразложившихся остатков в виде торфа.
В верхней части стеблей образуются органы полового размножения – антеридии и архегонии .
Тип мохообразные
К этому типу относятся просто устроенные, лишенные корней растения, в высших своих формах расчлененные на стебель и листья, в низших – образующие стелющийся по земле таллом (слоевище). Смена поколений ясно выражена, причем главным доминирующим поколением является половое (гаметофит); бесполое (спорофит) развито слабо и всегда соединено с гаметофитом. Половые органы – антеридии (мужские) и архегонии (женские). Оплодотворение – неподвижным сперматозоидом. Мохообразные разделяются на два класса: Hepaticae – печеночники и Musci – лиственные мхи.
Класс мхи (musci)
К этому классу относятся растения, всегда расчлененные на стебель и листья.
Стебли имеют радиальное строение и одеты листьями, сидящими тесной спиралью и
собранными на вершине их в виде почки. Половые органы – антеридии и архегонии.
Спорогоний состоит из коробочки, сидящей на более или менее длинной ножке и
прикрытой колпачком, образующемся из брюшка архегония. Внутри коробочки
находится особая колонка. В спорогонии развиваются только споры, пружинок не
образуется. Стадия протонемы выражена резко.
Главными порядками класса являются:
1)
Bruales – зеленые мхи и
2)
Sphagnales – торфяные, или белые мхи.
Порядок зеленые мхи (Bryales)
Представители порядка Bryales обладают всеми признаками подкласса.
В качестве примера, на котором можно ознакомиться со всеми характерными чертами этого порядка, мы возьмем обычный в нашей флоре мох, так называемый кукушкин лен – Polytrichum (P. juniperinum, P. commune). Он растет густыми дерновинами на сырой почве в лесах, на болотах, лугах и т.д. и имеет высокие (у P. juniperinum до 15 см., у P. commune до 20 см), прямостоящие, неветвистые стебли, густо покрытые жесткими острыми листьями. В нижней части стебель переходит в подземную часть – корневище, которое стелется в почве; от него уже отходят ризоиды, снабжающие все растение водой, а вместе с нею и минеральными солями. Корней, как и вообще у мхов, у Polytrichum нет. Внутреннее строение стебля довольно сложное. В центре его находится проводящий пучок. Он построен из элементов, проводящих воду и представляющих собой длинные, толстостенные трубки, разгороженные очень тонкими перегородками, - это мертвые клетки. Они занимают всю среднюю часть пучка и окружены узкой неясно отграниченной зоной элементов, живых и проводящих пластические вещества. Эти элементы обнаруживают в строении некоторое сходство с ситовидными трубками и соответствуют флоэме сосудистых пучков, элементы же проводящие воду, будут соответствовать ксилеме. За проводящим пучком кнаружи лежит кора, а с поверхности стебель одет эпидермисом. Листья Polytrichum также имеют сложное строение. Линейно-ланцетная пластинка их почти на всем протяжении многослойна и состоит в общем из тех же элементов, что и стебель. На верхней стороне листа находятся особые ассимиляторы. Это довольно высокие пластинки, идущие вдоль листа на близком друг от друга расстоянии. Ассимиляторы несут работу по ассимиляции углерода. Органами полового воспроизведения у Polytrichum являются антеридии и архегонии. Они располагаются на вершине стебля целыми собраниями, отдельно друг от друга. Собрания антеридиев, или, как их иногда называют, «мужские цветки», имеют вид розеток, окруженных широкими желтоватыми или красноватыми листьями. Центр их занят антеридиями. Антеридий представляет собой удлиненный мешок, сидящий на короткой ножке. У него однослойная стенка, внутренность же состоит из очень мелких, богатых содержимым спермагенных клеток; каждая из них дает начало одному сперматозоиду. Среди антеридиев находятся листья и особые парафизы, имеющие вид однорядных нитей, расширяющихся наверху в небольшую пластиночку. Собрания архегониев мало отличаются от вегетативной почки, т.к. листья, окружающие их, имеют ту же величину и форму, что и вегетативные. Архегонии построены по тому же типу, что и архегонии печеночников. У них мы различаем брюшко и длинную шейку. В брюшке помещаются яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в шейке – длинный ряд шейковых канальцевых клеток. Сидит архегоний на массивной многоклеточной ножке. Половой процесс совершается во время дождливой погоды или сильной росы. Под влиянием воды, попадающей в «мужской цветок», антеридии вскрываются на вершине, и сперматозоиды выходят в воду. В то же время вскрываются на верхушке и архегонии; при этом все канальцевые клетки расплываются в слизь, заполняющую канал архегония. Сперматозоид, представляющий собою спирально изогнутое и снабженное двумя жгутиками тельце, проникает через эту слизь в архегоний; достигнув яйцеклетки, он сливается с нею и производит оплодотворение. После опоражнивания антеридиев стебель, на котором помещался «Мужской цветок», продолжает свой рост. Оплодотворенная же яйцеклетка начинает делиться и дает начало спорогонию. Вполне сформированный спорогоний состоит из длинной ножки и сидящей на ней коробочки. Ножка прочно врастает в верхушку стебля. Коробочка одета широким волосистым колпачком, развившимся из стенки брюшка архегония. Сама коробочка имеет расшаренное основание (апофизу), урну и крышечку, прикрывающую ее сверху. Внутри урны проходит колонка; она идет от апофизы и расширяется наверху в так называемую эпифрагму ткань, закрывающую полость урны сверху. Выше ее находится уже крышечка. Между колонкой и стенкой урны помещается спорангий – цилиндрический мешок, окружающий колонку со всех сторон. Он прикрепляется к колонке и к стенке урны тонкими нитями. В спорангии образуются исключительно споры. Когда споры созреют, коробочка вскрывается. При этом сначала спадает колпачок, а затем отскакивает и крышечка. Тогда видно, что широкое отверстие урны затянуто тонкой пленкой – эпифрагмой. По краю же ее сидит ряд коротких, закругленных на верхушке зубцов – это так называемый перистом. Между его зубцами и эпифрагмой находятся небольшие отверстия, через которые могут высыпаться споры. Перистом играет важную роль в рассеивании спор. Во время сухой погоды зубцы его отгибаются наружу, отверстия делаются шире, и споры легко высыпаются из урны. В сырую погоду зубцы перистома, наоборот, сгибаются внутрь, нажимают на эпифрагму, и отверстия закрываются. Споры таким образом высыпаться не могут. Закрывая отверстия коробочки, зубцы перистома не позволяют воде проникнуть в полость коробочки и этим предохраняют находящиеся там споры от загнивания или преждевременного прорастания. Споры легко разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, начинают прорастать. Они вырастают в длинные ветвистые нити, составленные из одного ряда клеток и нередко зеленым войлоком покрывающие поверхность почвы. Часть их уходит в землю. Клетки их содержат хлорофилловые зерна. Эти нити носят название протонемы и составляют характерную стадию в цикле развития мхов. В отдельных местах протонемы возникают почки, которые постепенно развиваются в листостебельный побег, образующий впоследствии половые органы. Листостебельный побег вместе с протонемой составляет половое поколение, или гаметофит, спорофит же, или бесполое поколение, представлен спорогонием. Оба эти поколения правильно чередуются друг с другом, но спорофит всегда тесно связан с гаметофитом и в своем существовании зависит от него. Спорофит имеет в своих ядрах 2n хромосом, гаметофит – n; редукция совершается при образовании спор.
Лиственные мхи – весьма обширная группа, насчитывающая в своем составе около 13 тысяч видов, распространенных по всему свету и живущих в самых разнообразных условиях. По величине и своему внешнему виду они очень разнообразны, но притом они всегда сохраняют свой характерный облик, по которому их очень легко отличить от всякого другого растения. Все они имеют округлый стебель, густо покрытый внешними листьями. Редко стебель остается простым, большей частью он ветвится, причем ветвление иногда достигает большой сложности. Оно может быть и моноподиальным и симподиальным. В почве стебель укореняется при помощи ризоидов, представляющих собой длинные, обильно разветвленные однорядные нити; иногда они, как у Polytrichum, скручиваются в жгуты. Размеры мхов колеблются в широких пределах; наиболее мелкие из них измеряются миллиметрами, самые крупные (Dawsonia из семейства Polytrichaceae) достигают 0,5 м в высоту. При всем внешнем разнообразии лиственных мхов внутреннее строение их остается простым. Настоящих сосудистых пучков у них никогда не образуется. Рассмотренный нами выше кукушкин лен является одним из наиболее сложно устроенных мхов, и его проводящий пучок показывает высшую степень сложности, какой достигает среди мхов проводящая система. У громадного большинства мхов проводящий пучок, занимающий центр стебля, состоит из очень узких, вытянутых в длину, тонкостенных клеточек. Остальная часть стебля (кора) построена из паренхиматических клеток, принимающих иногда ближе к периферии характер клеток механических. С поверхности стебель покрыт эпидермисом. У очень многих мхов проводящего пучка совершенно не образуется, и весь стебель состоит только из паренхимы. Листья у громадного большинства мхов являются однослойными пластинками, лишь в средней жилке клетке располагаются в несколько слоев.
Среди лиственных мхов весьма развита способность к вегетативному размножению. Оно совершается или при помощи подземных побегов и плетей, когда концы их вырастают в новые особи, или при помощи специальных выводковых почек. Эти последние образуются на стеблях, листьях или же в особых вместилищах, возникающих на стеблях. Выводковые почки имеют самую разнообразную форму.
Попадая в благоприятные условия, они прорастают в протонему, на которой уже возникают олиственные стебли. Для вегетативного размножения может служить и сама протонема, когда на ней образуется большое количество почек. Половыми орагнами у Bryales являются антеридии и архегонии, описанные для кукушкина льна. В большинстве случаев они располагаются отдельно друг от друга на вершине стеблей, образуя мужские и женские «цветки». Бесполым поколением является спорогоний. Он всегда состоит из ножки и коробочки и покрыт сверху колпачком, но все эти составные части у различных мхов весьма варьируют и по величине и по форме. Длина ножки, величина и форма колпачка, положение спорогония на стебле – все это признаки, имеющие важное систематическое значение при классификации мхов. Весьма важную роль в классификации их играет и перистом, т.е. те зубцы, которые окружают отверстие урны, после того как спадет крышечка; при этом во внимание принимаются расположение, форма и строение его зубцов.
Порядок зелёные мхи обычно разделяют на два подпорядка:
1.
Cleistocarpeae – крышечки на коробочке не
образуется, и споры освобождаются вследствие разрушения стенки урны.
2.
Stegocarpeae – коробочка вскрывается при
помощи крышечки, и рассеивание спор регулируется перистомом.
Главная масса мхов принадлежит к этому порядку.