22744 0

Поперечный разрез периферического отдела слуховой системы подразделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо

Во-вторых, наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) имеют собственную резонансную частоту. Так, наружный слуховой проход у взрослых имеет резонансную частоту, равную приблизительно 2500 Гц, в то время как ушная раковина - равную 5000 Гц. Это обеспечивает усиление поступающих звуков каждой из этих структур на их резонансной частоте до 10-12 дБ. Усиление или увеличение в уровне звукового давления за счет наружного уха может быть продемонстрировано гипотетически экспериментом.

Используя два миниатюрных микрофона, при расположении одного у ушной раковины, а другого - у барабанной перепонки, можно определить этот эффект. При предъявлении чистых тонов различной частоты интенсивностью, равной 70 дБ УЗД (при измерении микрофоном, расположенным у ушной раковины), на уровне барабанной перепонки будут определены уровни.

Так, на частотах ниже 1400 Гц у барабанной перепонки определяется УЗД, равный 73 дБ. Эта величина лишь на 3 дБ выше уровня, измеряемого у ушной раковины. При повышении частоты эффект усиления значительно увеличивается и достигает максимальной величины, равной 17 дБ, на частоте 2500 Гц. Функция отражает роль наружного уха в качестве резонатора или усилителя высокочастотных звуков.

Расчетные изменения звукового давления, создаваемого источником, расположенным в свободном звуковом поле, в месте измерения: ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка (результирующая кривая) (по Shaw, 1974)

И, наконец, наружное ухо выполняет также локализационную функцию. Расположение ушной раковины обеспечивает наиболее эффективное восприятие звуков от источников, расположенных перед исследуемым. Ослабление же интенсивности звуков, исходящих от источника, расположенного позади испытуемого, и лежит в основе локализации. И, прежде всего, это относится к звукам высоких частот, имеющих короткие длины волн.

Таким образом, к основным функциям наружного уха относятся:
1. защитная;
2. усиление высокочастотных звуков;
3. определение смещения источника звука в вертикальной плоскости;
4. локализация источника звука.

Среднее ухо

С помощью метода голографии было установлено, что барабанная перепонка колеблется не как единое целое. Ее колебания неравномерно распределены по ее площади. В частности, между частотами 600 и 1500 Гц имеются два выраженных участка максимального смещения (максимальной амплитуды) колебаний. Функциональное значение неравномерного распределения колебаний по поверхности барабанной перепонки продолжает изучаться.

Амплитуда колебаний барабанной перепонки при максимальной интенсивности звука по данным, полученным голографическим методом, равна 2x105 см, в то время как при пороговой интенсивности стимула она равна 104 см (измерения Дж. Бекеши). Колебательные движения барабанной перепонки достаточно сложны и неоднородны. Так, наибольшая амплитуда колебаний при стимуляции тоном частотой 2 кГц имеет место ниже umbo. При стимуляции низкочастотными звуками точка максимального смещения соответствует задневерхнему отделу барабанной перепонки. Характер колебательных движений усложняется при увеличении частоты и интенсивности звука.

Между барабанной перепонкой и внутренним ухом располагаются три косточки: молоточек, наковальня и стремя. Непосредственно с перепонкой соединяется рукоятка молоточка, в то время как головка его находится в контакте с наковальней. Длинный отросток наковальни, а, именно, его лентикулярный отросток, соединяется с головкой стремени. Стремя, самая маленькая косточка у человека, состоит из головки, двух ножек и подножной пластинки, располагающейся в окне преддверия и фиксирующейся в нем при помощи аннулярной связки.

Таким образом, непосредственная связь барабанной перепонки с внутренним ухом осуществляется через цепь трех слуховых косточек. К среднему уху относятся также две мышцы, располагающиеся в барабанной полости: мышца, натягивающая барабанную перепонку (т.tensor tympani) и имеющая длину до 25 мм, и стременная мышца (т.stapedius), длина которой не превышает 6 мм. Сухожилие стременной мышцы прикрепляется к головке стремени.

Отметим, что акустический стимул, достигнувший барабанной перепонки, может передаваться через среднее ухо к внутреннему уху тремя путями: (1) путем костного звукопроведения через кости черепа непосредственно к внутреннему уху, минуя среднее ухо; (2) через воздушное пространство среднего уха и (3) через цепь слуховых косточек. Как будет продемонстрировано ниже, наиболее эффективным является третий путь звукопроведения. Однако, обязательным условием при этом является уравнивание давления в барабанной полости с атмосферным, что и осуществляется при нормальном функционировании среднего уха через слуховую трубу.

У взрослых слуховая труба направлена книзу, что обеспечивает эвакуацию жидкостей из среднего уха в носоглотку. Таким образом, слуховая труба осуществляет две основные функции: во-первых, через нее выравнивается давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки, что является обязательным условием для вибрации барабанной перепонки, и, во-вторых, слуховая труба обеспечивает дренажную функцию.

Выше указывалось, что звуковая энергия передается от барабанной перепонки через цепь слуховых косточек (подножную пластинку стремени) к внутреннему уху. Однако, если предположить, что звук передается непосредственно через воздух к жидкостям внутреннего уха, необходимо напомнить о большей величине сопротивления жидкостей внутреннего уха, по сравнению с воздухом. Каково же значение косточек?

Если представить себе двух людей, пытающихся общаться, когда один находится в воде, а другой на берегу, то следует иметь в виду, что порядка 99,9% звуковой энергии будут потеряны. Это означает, что около 99,9% энергии будут поражены и лишь 0,1% звуковой энергии достигнет жидкой среды. Отмеченная потеря соответствует снижению звуковой энергии приблизительно на 30 дБ. Возможные потери компенсируются средним ухом посредством двух следующих механизмов.

Как было отмечено выше, эффективной в плане передачи звуковой энергии является поверхность барабанной перепонки, площадью в 55 мм2. Площадь же подножной пластинки стремени, находящейся в непосредственном контакте с внутренним ухом, составляет около 3,2 мм2. Давление может быть определено как сила, приложенная к единице площади. И, если сила приложенная к барабанной перепонке, равна силе, достигающей подножной пластинки стремени, то давление у подножной пластинки стремени будет больше звукового давления, измеренного у барабанной перепонки.

Это означает, что различие в площадях барабанной перепонки к подножной пластинки стремени обеспечивает усиление давления, измеренного у подножной пластинки, в 17 раз (55/3,2), что в децибелах соответствует 24,6 дБ. Таким образом, если при непосредственной передаче из воздушной среды в жидкостную теряются около 30 дБ, то благодаря различиям в площадях поверхности барабанной перепонки и подножной пластинки стремени отмеченная потеря компенсируется на 25 дБ.

Передаточная функция среднего уха, демонстрирующая увеличение давления в жидкостях внутреннего уха, по сравнению с давлением на барабанную перепонку, на различных частотах, выраженная в дБ (по von Nedzelnitsky, 1980)

Все изложенное выше свидетельствует о том, что энергия, приложенная к барабанной перепонке, при достижении подножной пластинки стремени усиливается в 17x1,3x2=44,2 раза, что соответствует 33 дБ. Однако, безусловно, усиление, имеющее место между барабанной перепонкой и подножной пластинкой, зависит от частоты стимуляции. Так, следует, что на частоте 2500 Гц увеличение давления соответствует 30 дБ и выше. Выше этой частоты коэффициент усиления уменьшается. Кроме того, следует подчеркнуть, что отмеченные выше резонансный диапазон раковины и наружного слухового прохода обусловливают достоверное усиление в широком частотном диапазоне, что весьма существенно для восприятия звуков, подобных речи.

Неотъемлемой частью рычажной системы среднего уха (цепи слуховых косточек) являются мышцы среднего уха, которые, обычно находятся в состоянии натяжения. Однако при предъявлении звука интенсивностью в 80 дБ по отношению к порогу слуховой чувствительности (ПЧ) происходит рефлекторное сокращение стременной мышцы. При этом звуковая энергия, передаваемая через цепь слуховых косточек, ослабляется. Величина этого ослабления составляет 0,6-0,7 дБ на каждый децибел увеличения интенсивности стимула над порогом акустического рефлекса (около 80 дБ ПЧ).

Ослабление составляет от 10 до 30 дБ для громких звуков и более выражено на частотах ниже 2 кГц, т.е. имеет частотную зависимость. Время рефлекторного сокращения (латентный период рефлекса) колеблется от минимальных значений, равных 10 мс, при предъявлении высокоинтенсивных звуков, до 150 мс - при стимуляции звуками относительно низкой интенсивности.

Другой функцией мышц среднего уха является ограничение искажений (нелинейностей). Это обеспечивается как наличием эластических связок слуховых косточек, так и непосредственным сокращением мышц. С анатомических позиций интересно отметить, что мышцы располагаются в узких костных каналах. Это предотвращает вибрацию мышц при стимуляции. В противном случае имели бы место гармонические искажения, которые передавались бы к внутреннему уху.

Движения слуховых косточек неодинаковы на различных частотах и уровнях интенсивности стимуляции. Благодаря размерам головки молоточка и тела наковальни их масса равномерно распределена вдоль оси, проходящей через две большие связки молоточка и короткого отростка наковальни. На средних уровнях интенсивности цепь слуховых косточек движется таким образом, что подножная пластинка стремени совершает колебания вокруг оси, мысленно проведенной вертикально через заднюю ножку стремени, подобно дверям. Передняя часть подножной пластинки входит и выходит из улитки подобно пистону.

Подобные движения возможны благодаря асимметричной длине аннулярной связки стремени. На очень низких частотах (ниже 150 Гц) и на очень высоких интенсивностях характер вращательных движений резко изменяется. Так новая ось вращения становится перпендикулярной отмеченной выше вертикальной оси.

Движения стремени приобретают качательный характер: оно колеблется подобно детским качелям. Это выражается тем, что когда одна половина подножной пластинки погружается в улитку, другая движется в противоположном направлении. В результате этого гасятся перемещения жидкостей внутреннего уха. На очень высоких уровнях интенсивности стимуляции и частотах, превышающих 150 Гц, подножная пластинка стремени осуществляет одновременно вращения вокруг обеих осей.

Благодаря столь сложным ротационным движениям дальнейшее повышение уровня стимуляции сопровождается лишь незначительными движениями жидкостей внутреннего уха. Именно эти сложные движения стремени и защищают внутреннее ухо от чрезмерной стимуляции. Однако в экспериментах на кошках было продемонстрировано, что стремя совершает пистонообразные движения при стимуляции низкими частотами даже при интенсивности 130 дБ УЗД. При 150 дБ УЗД добавляются вращательные движения. Однако, учитывая то, что мы сегодня имеем дело с тугоухостью, обусловленной воздействием производственного шума, можно заключить, что ухо человека не обладает истинно адекватными защитными механизмами.

При изложении основных свойств акустических сигналов в качестве существенной их характеристики был рассмотрен акустический импеданс. Физические свойства акустического сопротивления или импеданса проявляется в полной мере в функционировании среднего уха. Импеданс или акустическое сопротивление среднего уха складывается из компонентов, обусловленных жидкостями, косточками, мышцами и связками среднего уха. Составными частями его являются резистентность (истинное акустическое сопротивление) и реактивность (или реактивное акустическое сопротивление). Основным резистивным компонентом среднего уха является сопротивление, оказываемое жидкостями внутреннего уха подножной пластинке стремени.

Сопротивление, возникающее при смещении подвижных частей, также следует учитывать, однако величина его значительно меньше. Следует помнить, что резистивный компонент импеданса не зависит от частоты стимуляции, в отличие от реактивного компонента. Реактивность определяется двумя составляющими. Первая - это масса структур среднего уха. Она оказывает влияние, прежде всего на высокие частоты, что выражается в увеличении импеданса, обусловленного реактивностью массы при повышении частоты стимуляции. Вторая составляющая - свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха.

Когда мы говорим о том, что пружина легко растягивается, мы имеем в виду, что она податлива. Если же пружина растягивается с трудом, мы говорим о ее жесткости. Эти характеристики вносят наибольший вклад при низких частотах стимуляции (ниже 1 кГц). На средних частотах (1-2 кГц) оба реактивных компонента подавляют друг друга, и в импедансе среднего уха преобладает резистивный компонент.

Одним из способов измерения импеданса среднего уха является использование электроакустического моста. Если система среднего уха достаточно жестка, давление, в полости будет выше, чем при высокой податливости структур (когда звук абсорбируется барабанной перепонкой). Таким образом, звуковое давление, измеренное при помощи микрофона, может быть использовано для изучения свойств среднего уха. Часто импеданс среднего уха, измеренный при помощи электроакустического моста, выражается в единицах податливости. Это объясняется тем, что импеданс, как правило, измеряется на низких частотах (220 Гц), и в большинстве случаев измеряются лишь свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха. Итак, чем выше податливость, тем меньше импеданс и тем легче работает система.

При сокращении мышц среднего уха вся система становится менее податливой (т.е. более жесткой). С эволюционных позиций нет ничего странного в том, что при выходе из воды на сушу для нивелирования различий в сопротивлении жидкостей и структур внутреннего уха и воздушных полостей среднего уха эволюция предусмотрела передаточное звено, а именно цепь слуховых косточек. Однако, какими же путями передается звуковая энергия к внутреннему уху при отсутствии слуховых косточек?

Прежде всего, внутреннее ухо стимулируется непосредственно вибрациями воздуха в полости среднего уха. И опять-таки, из-за больших различий в импедансе жидкостей и структур внутреннего уха и воздуха жидкости смещаются лишь незначительно. Кроме того, при непосредственной стимуляции внутреннего уха посредством изменений звукового давления в среднем ухе, имеет место дополнительное ослабление передаваемой энергии за счет того, что одновременно задействуются оба входа к внутреннему уху (окно преддверия и окно улитки), а на некоторых частотах звуковое давление передается также и в фазе.

Учитывая то, что окно улитки и окно преддверия расположены по разные стороны от основной мембраны, положительное давление, приложенное к мембране окна улитки, будет сопровождаться отклонением основной мембраны в одну сторону, а давление, приложенное к подножной пластинке стремени - отклонением основной мембраны в противоположную сторону. При приложении к обоим окнам одновременно одинакового давления основная мембрана не будет перемещаться, что само по себе исключает восприятие звуков.

Снижение слуха, равное 60 дБ, часто определяется у больных, у которых отсутствуют слуховые косточки. Таким образом, следующей функцией среднего уха является обеспечение пути передачи стимула к овальному окну преддверия, что, в свою очередь, обеспечивает смещения мембраны окна улитки, соответствующие колебаниям давления во внутреннем ухе.

Другим путем стимуляции внутреннего уха является костное проведение звука, при котором изменения акустического давления вызывают вибрации костей черепа (прежде всего височной кости), и эти вибрации передаются непосредственно к жидкостям внутреннего уха. Из-за колоссальных различий в импедансе костей и воздуха стимуляция внутреннего уха за счет костного проведения не может рассматриваться как важная составляющая часть нормального слухового восприятия. Однако, если источник вибраций прикладывается непосредственно к черепу, внутренне ухо стимулируется за счет проведения звуков через кости черепа.

Различия в импедансе костей и жидкостей внутреннего уха весьма незначительны, что способствует частичной передаче звука. Измерение слухового восприятия при костном проведении звуков имеет большое практическое значение при патологии среднего уха.

Внутреннее ухо

Улитка у человека имеет 2 3/4 завитка. Самый большой завиток - это основной завиток, самый маленький - верхушечный завиток. К структурам внутреннего уха также относятся овальное окно, в котором расположена подножная пластинка стремени, и круглое окно. Улитка слепо заканчивается в третьем завитке. Центральная ось ее называется модиолюсом.

Поперечный разрез улитки, из которого следует, что улитка подразделена на три отдела: лестницу преддверия, а также барабанную и срединную лестницы. Спиральный канал улитки имеет длину 35 мм и частично разделяется по всему длиннику тонкой костной спиральной пластинкой, отходящей от модиолюса (osseus spiralis lamina). Продолжает ее, основная мембрана (membrana basilaris) соединяющаяся с наружной костной стенкой улитки у спиральной связки, завершая тем самым разделение канала (за исключением небольшого отверстия у верхушки улитки, называемого helicotrema).

Лестница преддверия простирается от овального окна, расположенного в преддверии, до helicotrema. Барабанная лестница простирается от круглого окна и также до helicotrema. Спиральная связка, являясь соединяющим звеном между основной мембраной и костной стенкой улитки, поддерживает в то же время и сосудистую полоску. Большая часть спиральной связки состоит из редких фиброзных соединений, кровеносных сосудов и клеток соединительной ткани (фиброцитов). Зоны же, расположенные вблизи от спиральной связки и спирального выступа, включают больше клеточных структур, а также большие митохондрии. Спиральный выступ отделяется от эндолимфатического пространства слоем эпителиальных клеток.

Сосудистая полоска - это основная сосудистая зона улитки. Она имеет три основных слоя: маргинальный слой темных клеток (хромофилы), средний слой светлых клеток (хромофобы), а также основной слой. В пределах этих слоев проходит сеть артериол. Поверхностный слой полоски формируется исключительно из больших маргинальных клеток, которые содержат множество митохондрий и ядра которых расположены вблизи к эндолимфатической поверхности.

Маргинальные клетки составляют основную часть сосудистой полоски. Они имеют пальцеобразные отростки, обеспечивающие тесную связь с аналогичными отростками клеток срединного слоя. Базальные клетки прикрепляются к спиральной связке имеют плоскую форму и длинные отростки, проникающие в маргинальный и срединный слои. Цитоплазма базальных клеток аналогична цитоплазме фиброцитов спиральной связки.

Кровоснабжение сосудистой полоски осуществляется спиральной модиолярной артерией через сосуды, проходящие через лестницу преддверия к латеральной стенке улитки. Собирающие венулы, расположенные в стенке барабанной лестницы, направляют кровь в спиральную модиолярную вену. Сосудистая полоска осуществляет основной метаболический контроль улитки.

Барабанная лестница и лестница преддверия содержат жидкость, называемую перилимфой, в то время как срединная лестница содержит эндолимфу. Ионный состав эндолимфы соответствует составу, определяемому внутри клетки, и характеризуется высоким содержанием калия и низкой концентрацией натрия. Например, у человека концентрация Na равна 16 мМ; К - 144,2 мМ; Сl -114 мэкв/л. Перилимфа, наоборот, содержит высокие концентрации натрия и низкие концентрации калия (у человека Na - 138 мМ, К- 10,7 мМ, Сl - 118,5 мэкв/л) что по составу соответствует экстрацеллюлярной или спинномозговой жидкостям. Поддержание отмеченных различий в ионном составе эндо- и перилимфы обеспечивается наличием в мембранозном лабиринте эпителиальных пластов, имеющих множество плотных, герметичных соединений.

Так у основания улитки основная мембрана имеет ширину 0,16 мм, в то время как у helicotrema ширина ее достигает 0,52 мм. Отмеченный структурный фактор лежит в основе градиента жесткости вдоль длинника улитки, определяющий распространение бегущей волны и способствующий пассивной механической настройке основной мембраны.

Поперечные разрезы органа Корти у основания (а) и верхушки (б) свидетельствуют о различиях в ширине и толщине основной мембраны, (в) и (г) - сканирующие электронные микрофотограммы основной мембраны (вид со стороны барабанной лестницы) у основания и верхушки улитки (д). Суммарные физические характеристики основной мембраны человека

ВВК- внутренние волосковые клетки; НВК - наружные волосковые клетки; НСК, ВСК - наружные и внутренние столбовые клетки; ТК - туннель Корти; ОС - основная мембрана; ТС - тимпанальный слой клеток ниже основной мембраны; Д, Г - опорные клетки Дейтерса и Гензена; ПМ - покровная мембрана; ПГ - полоска Гензена; КВБ - клетки внутренней бороздки; РВТ-радиальное нервное волокно туннеля

В срединной лестнице на основной мембране расположен орган Корти. Наружные и внутренние столбовые клетки формируют внутренний туннель Корти, заполненный жидкостью, называемой кортилимфой. Кнутри от внутренних столбов располагается один ряд внутренних волосковых клеток (ВВК), а кнаружи от наружных столбов - три ряда клеток меньшего размера, называемых наружными волосковыми клетками (НВК), и опорные клетки.

,
иллюстрирующая опорную структуру органа Корти, состоящую из клеток Дейтерса (д) и их фалангеальных отростков (ФО) (опорная система наружного третьего ряда НВК (НВКЗ)). Фалангеальные отростки, отходящие от верхушки клеток Дейтерса, формируют часть ретикулярной пластинки у верхушки волосковых клеток. Стереоцилии (Сц) располагаются над ретикулярной пластинкой (по I.Hunter-Duvar)

Верхний конец цилиндрической клетки Дейтерса имеет чашеобразную поверхность, на которой и располагается волосковая клетка. От этой же поверхности отходит к поверхности органа Корти тонкий отросток, формирующий фалангеальный отросток и часть ретикулярной пластинки. Эти клетки Дейтерса и фалангеальные отростки и формируют основной вертикальный опорный механизм для волосковых клеток.

А. Трансмиссионная электрономикрофотограмма ВВК. Стереоцилии (Сц) ВВК проецируются в срединную лестницу (СЛ), а их основание погружено в кутикулярную пластинку (КП). Н - ядро ВВК, ВСП - нервные волокна внутреннего спирального узла; ВСК, НСК - внутренние и наружные столбовые клетки туннеля Корти (ТК); НО - нервные окончания; ОМ - основная мембрана
Б. Трансмиссионная электрономикрофотограмма НВК. Определяется четкое различие в форме НВК и ВВК. НВК располагается на углубленной поверхности клетки Дейтерса (Д). У основания НВК определяются эфферентные нервные волокна (Э). Пространство между НВК называется Нуэлевым пространством (НП) В пределах его определяются фалангеальные отростки (ФО)

Свободным от кутикулярной пластинки остается лишь небольшой участок поверхности клетки, где и располагается базальное тело или измененная киноцилия. Базальное тело расположено у наружного края ВВК, в удалении от модиолюса.

Верхняя поверхность НВК содержит около 150 стереоцилий, расположенных в трех или более рядах V- или W-образной формы на каждой НВК.

Четко определяются один ряд ВВК и три ряда НВК. Между НВК и ВВК видны головки внутренних столбовых клеток (ВСК). Между верхушками рядов НВК определяются верхушки фалангеальных отростков (ФО). Опорные клетки Дейтерса (Д) и Гензена (Г) располагаются у наружного края. W-образная ориентация ресничек НВК наклонена по отношению к ВВК. При этом наклон различен для каждого ряда НВК (по I.Hunter-Duvar)

Основная часть мембраны состоит из волокон диаметром 10-13 нм, исходящих от внутренней зоны и идущих под углом 30° к верхушечному завитку улитки. По направлению к наружным краям покровной мембраны волокна распространяются в продольном направлении. Средняя длина стереоцилий зависит от положения НВК вдоль длинника улитки. Так, у верхушки их длина достигает 8 мкм, в то время как у основания - не превышает 2 мкм.

Количество же стереоцилий уменьшается по направлению от основания к верхушке. Каждая стереоцилия имеет форму булавы, которая расширяется от основания (у кутикулярной пластинки - 130 нм) к верхушке (320 нм). Между стереоцилиями существует мощная сеть перекрестов, таким образом, большое количество горизонтальных соединений связывают стереоцилии, расположенные как в одном и том же, так и в разных рядах НВК (латерально и ниже верхушки). Кроме того, от верхушки более короткой стереоцилии НВК отходит тонкий отросток, соединяющийся с более длинной стереоцилией следующего ряда НВК.

ПС - перекрестные соединения; КП - кутикулярная пластинка; С - соединение в пределах ряда; К - корень; Сц - стереоцилия; ПМ - покровная мембрана

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе

Как устроено ухо (орган слуха)

Орган слуха состоит из трех отделов - выделяют наружное, среднее и внутреннее ухо.

К наружному уху относятся ушная раковина и наружный слуховой проход, который продолжается до барабанной перепонки. Эти части наружного уха относятся к звукособирающему и звукопроводящему отделам.

Среднее ухо состоит из трех отделов: слуховой (евстахиевой) трубы, барабанной полости и клеток сосцевидного отростка височной кости, расположенных в заушной области. Все полости среднего уха заполнены воздухом, а их стенки выстланы слизистой оболочкой, являющейся продолжением слизистой оболочки носоглотки.

Слуховая труба имеет два отверстия - одно в носоглотке (соединение с полостью носоглотки), другое - в барабанной полости. Слуховая труба предназначена для выполнения двух функций - вентиляционной и дренажной. Суть вентиляционной функции заключается в том, что через слуховую трубу происходит постоянный обмен воздуха во всей системе среднего уха (в барабанной полости и клетках сосцевидного отростка). При глотательных движениях воздух из носа и носоглотки поступает в слуховую трубу, барабанную полость и клетки сосцевидного отростка. Дренажная функция обеспечивает отток из среднего уха отработанного содержимого (воздуха и секрета).

Второй отдел среднего уха - это барабанная полость, которая имеет форму куба объемом 1 см3 и 6 стенок. На внутренне-боковой стенке открывается устье (отверстие) слуховой трубы, посредством которого она сообщается с носоглоткой. На наружно-боковой стенке открывается отверстие, ведущее в заушную область и воздушные клетки. Наружной стенкой служит барабанная перепонка, внутренней - стенка, за которой располагаются вестибулярный аппарат и слуховой нерв. Верхняя стенка граничит с полостью черепа, а нижняя - с крупными сосудами. В самой барабанной полости находится цепь слуховых косточек (молоточек, наковальня и стремя), которая осуществляет передачу звука во внутреннее ухо и на слуховой нерв.

Третий, самый глубоко расположенный отдел - это клетки сосцевидного отростка, заполненные воздухом, который постоянно поступает через слуховую трубу и барабанную полость. Среди многочисленных клеток имеется одна большая - антрум, которая наиболее часто страдает при воспалительном процессе, особенно у маленьких детей.

Все отделы среднего уха сообщаются между собой, а также с полостями носа, носоглотки и глотки. Состояние последних оказывает непосредственное влияние на функции среднего уха, в частности на слух. Как было отмечено, в слуховой трубе и барабанной полости слизистая оболочка аналогична по строению слизистой оболочке носовой полости и носоглотки, являясь ее продолжением. Поэтому воспалительный процесс, возникающий в носу и носоглотке, легко распространяется на трубу и барабанную полость. Это основная причина возникновения частых заболеваний уха.

Внутреннее ухо в функциональном отношении играет важную роль. Составные части внутреннего уха - это улитка и три полукружных канала. Внутри улитки имеется сложная структура, нервные окончания которой воспринимают звуковые волны и передают их по слуховому нерву, который находится во внутреннем слуховом проходе, в слуховые центры головного мозга. Полукружные каналы относятся к вестибулярному аппарату и позволяют определять положение тела в пространстве.

Л.Ковалева

"Как устроено ухо (орган слуха)" - статья из раздела

Слуховой анализатор - структурой, воспринимающей и дифференцирующей звуковые раздражения. Периферический рецепторный отдел слуха. Анализатора приобрел специальные чувствительные к действию звуковых волн, энергия трансформируется им в нервное возбуждение, передающееся в центральный отдел анализатора. Слуховой анализатор воспринимать звуки, частота которых от 20 до 20 000 герц. Слуховой анализатор позволяет дифференцировать звуковые раздражения, определять направление звука и степень удаленности его источника. Строение: Периферический отдел. относятся: 1) звукоулавливающий аппарат - наружное ухо; 2) звукопередающий аппарат - среднее ухо; 3) звукоопределяющий аппарат - внутреннее ухо (улитка с кортиевым органом).К наружному уху относится ушная раковина и наружный слух. проход). Ушная раковина имеет некоторое знач.для ориентировки в направлении звука. Наружный слуховой проход- слегка изогнутым каналом длиной 25 мм. Внутренний конец его закрыт барабанной перепонкой, отделяет наружное ухо от среднего. Проведения звуковых волн к среднему уху, слуховой проход предохраняет барабанную перепонку от внешних повреждений. Среднее ухо занимает в височной кости небольшую полость, выстланную слизистой оболочкой. От наружного слухового прохода полость отделяется барабанной перепонкой, укрепленной с помощью сухожильного кольца в костной части слухового прохода. Барабанная перепонка имеет круглую форму (диаметр 8-9 мм) состоит из плотной фиброзной ткани, покрытой снаружи тонкой кожей, а изнутри- слизистой оболочкой, толщина 0,1-1,15 мм. Середина перепонки слегка оттянута внутрь барабанной полости, что придает перепонке конусообразную форму. В костной стенке, отделяющей барабанную полость от полости внутреннего уха, имеются 2закрытых отверстия: овальное окно и круглое окно, круглое окно расположенное ниже овального. Между барабанной перепонкой и овальным окном располагается цепь из 3 слуховых косточек - молоточка, наковальни и стремечка. Рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, а основание стремечка закрывает отверстие овального окна. Значение слуховых косточек - участие в передаче колебаний барабанной перепонки, вызванных звуковыми волнами к овальному окну, затем к эндолимфе улитки внутреннего уха. Колебания эндолимфы улитки, начавшиеся у овального окна, распространяется по ходам улитки, не затухая до круглого окна. Барабанная полость соединяется посредством специального канала (евстахиевой трубы) с носоглоткой. Отверстие евстахиевой трубы, открывающееся в носоглоточное пространство, обычно закрыто, но оно каждый раз открывается при глотания, в результате чего происходит выравнивание давлений по обе стороны барабанной перепонки. Внутреннее ухо лежит в пирамиде височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, через который проходит слуховой нерв. Оно состоит: Костный лабиринт - капсулой для перепончатого лабиринта. Щель между обоими лабиринтами заполнена жидкостью - перилимфой. Внутри перепончатого лабиринта содержится эндолимфа. Различают 3 сообщающихся между собой полости: преддверие, костные полукружные каналы и улитку. Преддверие и полукружные каналы к органу слуха не относятся. представляют собой вестибулярный аппарат. Улитка с заключенным в ней кортиевым органом -периферическим рецепторным аппаратом слухового анализатора, превращающим энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения. Это костный канал, длину 20-30 мм, делающий у человека 21 -23/4 завитка, постепенно уменьш.в диаметре от основания к вершине улитки. По всей длине канала отходит спирально извитая костная пластинка. Между свободным краем спиральной пластинки и стенкой канала натянута тонкая перепонка - основная мембрана. Посредством такой костно-соединительнотканной перегородки канал улитки разделяется на 2камеры или лестницы. Верхняя лестница сообщается с преддверием и идет к верхушке улитки, а нижняя, направляясь от верхушки, заканчивается круглым окном. У верхушки улитки обе лестницы сообщаются между собой с помощью маленького отверстия. Верхняя лестница разделена тонкой перепонкой (рейснеровой мембраной) на 2 неравные полости. Меньшая из них носит - средней лестницы, идет на всем протяжении канала улитки до ее верхушки, где заканчивается слепым мешком. Внутри средней лестницы находится важнейшая часть улитки - кортиев орган, расположенный вдоль всего хода улитки на верхней поверхности основной мембраны. Основная мембрана состоит из тончайших эластических волокон, натянутых между свободным краем спиральной пластинки и стенкой костного канала улитки. Кортиев орган - сложное по своей структуре эпителиальное образование, соединяющие опорные и чувствительные волосковые клетки. Колебания рецепторных волосковых клеток преобразуются в нервные импульсы, распространяющиеся по волокнам слухового нерва. Проводниковый и центральный отделы слухового анализатора . Периферический отдел слухового анализатора с помощью слухового нерва через ряд промежуточных нейронов соединен с центральным, или корковым, отделом анализатора, расположенным в височных долях больших полушарий головного мозга. Проведение звуковых колебаний. Звуковые колебания, передающиеся в наружный слуховой проход, проводятся через барабанную перепонку и систему слуховых косточек к овальному окну среднего уха. Важную роль в передаче звуковых колебаний играют слуховые косточки, образующие систему рычагов, передающих колебания барабанной перепонки овальному окну. Вся система косточек удерживается в подвешенном положении в барабанной полости с помощью связок. Механические колебания слуховых косточек передаются жидкости преддверия через основание стремени в овальном окне. Движение стремени в сторону преддверия влечет за собой перемещение некоторого количества жидкости из области преддверия в верхний канал улитки. Вследствие повышения давления эндолимфы в верхнем канале улитки основная мембрана оттягивается книзу, оказывая давление на эндолимфу нижнего канала улитки. Так как нижний канал улитки сообщается с круглым окном, закрытым перепонкой, последняя выпячивается в сторону барабанной полости. Т.образ., колебания слуховых косточек передаются основной мембране, а вместе с ней и волосковым клеткам, вызывая возбуждение окончаний слухового нерва. При воздушной проводимости звука человек способен воспринимать звуки в очень широком диапазоне - от 16 до 20 000 колебаний в 1 с. Костная проводимость звука осуществляется через кости черепа. Если ножку звучащего камертона поставить на темя или сосцевидный отросток височной кости, то звук будет слышен даже при закрытом слух. проходе. Это связано, звуковые колебания хорошо проводятся костями черепа, передаются сразу на перилимфу верхнего и нижнего ходов улитки внутреннего уха, а затем - на эндолимфу среднего хода. Происходит колебание основной мембраны с волосковыми клетками, в результате чего они возбуждаются, и возникшие нервные импульсы в дальнейшем передаются к нейронам головного мозга. Воздушная проводимость звука выражена лучше, чем костная. Если ножку звучащего камертона поставить на сосцевидный! отросток височной кости и держать его до прекращения звука, а затем поднести этот же камертон к открытому слуховому проходу, то снова слышен звук.

Внутреннее ухо располагается в глубине каменистой части пирамиды височной кости, оно занимает маленькое пространство, но включает важные и высокодифференцированные элементы, выполняющие слуховую и вестибулярную функции.

Еще в древние времена за свое загадочное строение внутреннее ухо было названо лабиринтом. Лабиринт состоит из костной и перепончатой частей и двух отделов - переднего и заднего. Передний лабиринт образован улиткой, задний - преддверием и системой полукружных каналов. Через наружную стенку посредством окна улитки и окна преддверия лабиринт сообщается с барабанной полостью.

Наружный полукружный канал способствует сообщению лабиринта с барабанным отделом лицевого нерва, входом в пещеру и пещерой. Через верхний полукружный канал внутреннее ухо контактирует с лабиринтным отделом лицевого нерва и средней черепной ямкой. Посредством заднего полукружного канала лабиринт соседствует с глубокими участками сосцевидного отростка.

Медиальная стенка преддверия формирует дно внутреннего слухового прохода. Здесь структуры лабиринта сообщаются с периневральным и околососудистым пространствами. Через внутренний слуховой проход осуществляется связь лабиринта со структурами мостомозжечкового угла. Посредством водопроводов преддверия и улитки лабиринт контактирует с твердой мозговой оболочкой и субарахноидальным пространством задней черепной ямки.

Костный каркас лабиринта окружен системой воздухоносных клеток, которые сливаясь, образуют лабиринтные пути. Последние связывают структуры лабиринта и среднего уха с глубинными зонами каменистой части пирамиды. Вопрос о клетках лабиринтного тракта имеет важное клиническое значение, и мы рассмотрим его в отдельной статье.

Костный каркас и перилимфатическое пространство лабиринта.

Костный лабиринт образует защитный каркас для важного и более тонкого по своему устройству перепончатого лабиринта. Форма полостей лабиринта неправильная. Компактный слой костной капсулы имеет различную толщину (в среднем до 2,5 мм).

По прочности костная капсула лабиринта уступает зубной эмали, но выше плотности бивня слона. Воспалительные процессы, длящиеся годами, могут привести к полному разрушению структур среднего уха, но вызвать лишь ограниченное повреждение костного каркаса лабиринта.

Костная капсула состоит из трех слоев. Все полости внутри лабиринта выстланы нежным эндоостом; средний слой - энходральный, наружный слой - периостольный. Средний слой капсулы постепенно подвергается окостенению. Но на протяжении всей жизни в нем сохраняются участки хрящевых волокон в виде щелей (тяжей). Они были названы Eckert-Mobius - эмбриональными центрами окостенения.

Такие щели обнаружены у окна преддверия , между нишей окна улитки и ампулой заднего полукружного канала, между верхним полукружным каналом и поддуговой ямкой, а также у основания заднего полукружного канала. Все участки сохранившегося хряща могут служить путями проникновения инфекции в полость черепа.

Отделы костного лабиринта (перилнмфатическое пространство, или цистерна) заполнены прозрачной перилимфой, которая играет роль внеклеточной жидкости. По данным Maggio (1966), в организме человека содержится до 783 мм3 перилимфы.

В перилимфе обнаружено много органических веществ, в ней высока активность ферментов фосформонэстеразы и молочной дегидрогеназы. Как в любой внеклеточной жидкости, в перилимфе преобладают ионы натрия (Na - до 140 ммоль/л. К - до 10 ммоль/л. белка - до 2-4 г/л).

Во внутреннем слуховом проходе перилимфатическое пространство сообщается с периневральным и околососудистым. Через водопровод улитки перилимфатическая цистерна напрямую связана с субарахноидальным пространством головного мозга.

Субарахноидальное пространство располагается между паутинной и мягкой оболочками и содержит спинномозговую жидкость. По составу ликвор отличается от перилимфы (К - до 4 ммоль/л» Na - до 152 ммоль/л, уровень белка - до 0.2-0,5 г/л).

Между перилимфой и спинномозговой жидкостью существует своеобразный «мембранный» барьер. Однако традиционно считают, что перилимфа фильтруется из спинномозговой жидкости, а возможно, из плазмы крови сосудов, проходящих внутри и вокруг улиткового протока.

Внутреннее ухо. Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом. Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт - это ряд полостей, расположенных в плотной части височной кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы - один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку - орган слуха. Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью - перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки (см. ниже раздел УЛИТКА). Полукружные каналы. Их всего шесть - по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение - ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах. Улитка и кортиев орган. Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница - перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа - высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

СТРОЕНИЕ УЛИТКИ

Лестница преддверия начинается в сферической полости - преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое - тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию - превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Вопрос номер 5. Проводящие слуховые пути и центральная часть слухового анализатора

Воспринимающей частью слухового анализатора является ухо, проводящей - слуховой нерв, центральной - слуховая зона коры головного мозга. Орган слуха состоит их трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Ухо включает не только собственно орган слуха, с помощью которого воспринимаются слуховые ощущения, но и орган равновесия, благодаря чему тело удерживается в определенном положении.

Итак, слуховой нерв - проводящая структура нашего уха, образованная нервными волокнами, примыкающими к волосковым клеткам и пронизывающая базилярную мембрану по всей её длине. Отдельные волокна, образующие слуховой нерв, объединяются так, чтобы волокна отходящие от соседних участков базилярной мембраны приходят в соседние точки слуховой коры головного мозга. Подобная организация имеет функциональное значение. Верхушка базилярной мембраны вблизи геликотремы преобразует в нервные импульсы преимущественно низкочастотные сигналы. По мере возрастания частоты сигналов зона их обработки смещается все дальше и дальше к основанию базилярной мембраны, в сторону стремени. Иными словами, организация базилярной мембраны и ее зоны ответственности – частотно специфичны. Подобная пространственно упорядоченная организация нейронных элементов, соответствующая дифференциальному подходу к обработке сигналов разных частот, называется тонотопической организацией. Функционально тонотипическая организация обеспечивает системную обработку информации об аналогичных частотах, представленной в прилегающих друг к другу нейронных структурах. Это значит, что определенная зона слуховой коры избирательно реагирует на определенные частоты. Специфичность реакции на частоту стимула присуща всем уровням аудиальной системы.

Измеряя электрическую активность отдельных волокон слухового нерва свидетельствует о том, что специфичность реакции характерна и для составдяющих его волокон. Хотя многие из них реагируют на разные звуки, преобладают волокна, настроенные на определенную частоту. Соответственно у нас есть не очень большой интервал частот, к которым мы чувствительны.

Из «кривых частотной настройки» можем заключить, что каждому настроенному на определенную частоту нервному волокну соответствует некая частота, чувствительность к которой у того максимальная, т.е. такая волна, интенсивность которой, необходимая для достижения нервным волокном его абсолютного порога, минимальна. Эта частота называется НАИЛУЧШЕЙ или ХАРАКТЕРИСТИЧЕСКОЙ частотой.

Следовательно, при увеличении или уменьшении частоты стимулы по сравнению с наилучшей чувствительность волокна уменьшается и возрастает его абсолютный порог. Рез-ты подобных экспериментов свидетельствуют о том, что слуховой нерв образован волокнами, которые избирательно и точно настроены на все потенциально слышимые частоты.

Центраяльная часть слухового анализатора – слуховая кора головного мозга

Небольшой ряд фактов в виде тезисов:

Слуховая зона коры (в верхней височной извилине) воспринимает информацию от рецепторов органа слуха. Слуховой центр речи, центр Вернике (в основании верхней височной извилины). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии). Слуховой центр пения (в верхней височной извилине). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).

слуховая зона мозговой коры , которая лежит главным образом в надвисочной плоскости верхней височной доли, но также распространяется на латеральную сторону височной доли, на большую часть островковой коры и даже на латеральную часть теменной покрышки.

Существуют две отдельные части слуховой коры: первичная слуховая кора и ассоциативная слуховая кора (называемая также вторичной слуховой корой). Первичная слуховая кора непосредственно возбуждается проекциями от медиального коленчатого тела, тогда как ассоциативная слуховая кора возбуждается вторично импульсами из первичной слуховой коры, а также проекциями из таламических ассоциативных зон, прилежащих к медиальному коленчатому телу.

Восприятие частоты звука в первичной слуховой коре. В первичной слуховой коре и ассоциативной слуховой коре обнаружены, по крайней мере, шесть тонотопических карт. В каждой из этих карт высокочастотные звуки возбуждают нейроны у одного конца карты, а низкочастотные звуки - у противоположного конца. В основном, низкочастотные звуки локализуются спереди, а высокочастотные - сзади.

Это справедливо не для всех карт.(Карты – это набор стимулов, если очень по простому) Возникает вопрос: почему слуховая кора имеет так много разных карт? Ответ, вероятно, в том, что каждая из отдельных областей анализирует одно из специфических свойств звука. Например, одна из больших карт в первичной слуховой коре, вероятно, различает сами звуковые частоты и дает человеку физическое ощущение высоты звуков. Другая карта, вероятно, используется для определения направления, откуда исходит звук.

Другие области слуховой коры выделяют особые качества, например внезапное начало звуков, или, возможно, особые модуляции, например выделение звуков определенной частоты из шума.

Диапазон частот, на которые реагирует каждый нейрон слуховой коры, гораздо уже, чем в улитке и релейных ядрах мозгового ствола. Вновь обратившись к рисунку, можно видеть, что базальная мембрана улитки стимулируется звуками всех частот, и такое же широкое звуковое представительство обнаруживается в улитковых ядрах. Однако когда возбуждение достигает мозговой коры, большинство звукочувствительных нейронов реагируют лишь на узкий, а не на широкий диапазон частот.

Следовательно, где-то по пути механизмы анализа «обостряют» реакцию на частоту. Полагают, что причиной этого обостряющего эффекта является главным образом феномен латерального торможения. Это значит, что стимуляция улитки одной частотой тормозит звуковые частоты с обеих сторон этой первичной частоты; причиной являются коллатеральные волокна, ответвляющиеся от первичного сигнального пути и оказывающие тормозное влияние на прилежащие пути. Важность такого эффекта показана также для усиления особенностей соматосенсорных, зрительных и других типов ощущений.

Многие нейроны слуховой коры, особенно в ассоциативной слуховой коре, не просто реагируют на специфические звуковые частоты в ухе. Полагают, что эти нейроны «связывают» разные звуковые частоты друг с другом или звуковую информацию с информацией от других сенсорных областей коры. Действительно, теменная часть ассоциативной слуховой коры частично перекрывает соматосенсорную область II, что, вероятно, обеспечивает возможность ассоциации слуховой информации с соматосенсорной.