Рецептивные поля с оn-центрами и off-центрами. On-нейроны. Off-нейроны. Ганглиозная клетка on-типа. Ганглиозная клетка off-типа. Строение сетчатки Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки

Рис. 17.9. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки с on- и off-центрами. Рецептивное поле ганглиозной клетки образуют все фоторецепторы и биполярные клетки, имеющие с нею синаптические контакты. Ганглиозные клетки постоянно генерируют потенциалы действия, частота возникновения которых зависит от активности фоторецепторов и биполярных клеток, входящих в ее рецептивное поле.
Б. Ганглиозная клетка on-типа увеличивает частоту электрических разрядов в ответ на световое раздражение центра рецептивного поля и снижает свою электрическую активность при действии светового раздражителя на периферию рецептивного поля. Ганглиозная клетка off-типа тормозится при действии света на центр ее рецептивного поля и увеличивает частоту нервных импульсов в ответ на раздражение периферии рецептивного поля.

озных клеток возбуждается действием света на центр рецептивного поля и тормозится при действии светового стимула на периферию рецептивного поля. Такие клетки принято называть оп-нейронами. Другая половина ганглиозных клеток возбуждается действием светового раздражителя на периферию рецептивного поля и тормозится в ответ на световую стимуляцию центра рецептивного поля - они получили название off-нейронов.
Рецептивные поля ганглиозных клеток обоих типов в сетчатке представлены поровну, чередуясь друг с другом. Оба типа клеток очень слабо отвечают на равномерную диффузную засветку всего рецептивного поля, а наиболее сильным раздражителем для них является световой контраст, т. е. различная интенсивность засветки центра и периферии. Именно контрастирование деталей изображения дает необходимую информацию для зрительного восприятия в целом, тогда как абсолютная интенсивность отраженного от наблюдаемого объекта света не столь важна. Восприятие граней, т. е. восприятие контраста между соседними поверхностями с разной освещенностью, является наиболее информативным признаком изображения, определяющим протяженность и позиции разных объектов.
Рецептивные поля цветового восприятия
Восприятие цвета основано на существовании шести первичных цветов, образующих три антагонистичные, или цветооппонентных, пары, красный - зеленый, синий - желтый, белый - черный. Ганглиозные клетки, передающие в центральную нервную систему информацию о цвете, различаются организацией своих рецептивных полей, состоящих из комбинаций трех существующих типов колбочек. Каждая колбочка предназначена для поглощения электромагнитных волн определенной длины, однако сами они не кодируют информацию о длине волны и способны реагировать на очень яркий белый свет. И только наличие в рецептивном поле ганглиозной клетки антагонистичных фоторецепторов создает нейронный канал для передачи информации об определенном цвете. При наличии только одного типа колбочек (монохромазия) человек не способен различить ни один цвет и воспринимает окружающий мир в черно-белой градации, как при скотопическом зрении. При наличии только двух типов колбочек (ди- хромазия) цветовое восприятие ограничено, и лишь существование трех типов колбочек (трихромазия) обеспечивает полноту цветового восприятия. Возникновение монохромазии и дихромазии у человека обусловлено генетическими дефектами Х-хромосомы.
Концентрические широкополосные ганглиозные клетки имеют округлые рецептивные поля on- или off-типа, которые образованы колбочками, но предназначены для фотопического черно-белого зрения. Белый свет, попадающий в центр или на периферию такого рецептивного поля, возбуждает или тормозит активность соответствующей ганглиозной клетки, которая в итоге передает информацию об освещенности. Концентрические широкополосные клетки суммируют сигналы от колбочек, поглощающих красный и зеленый цвет и расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Поступление сигналов от колбочек обоих типов происходит независимо друг от друга, а потому не создает цветового антагонизма и не позволяет широкополосным клеткам дифференцировать цвет (рис. 17.10).
Наиболее сильным раздражителем для концентрических противоцветных ганглиозных клеток сетчатки является действие антагонистических цветов на центр и периферию рецептивного поля. Одну разновидность противоцветных ганглиозных клеток возбуждает действие красного цвета на центр ее рецептивного поля, в котором сосредоточены колбочки, чувствительные к красной части спектра, и зеленого цвета - на периферию, где имеются колбочки, чувствительные к нему. У другой разновидности концентрических противоцветных клеток в центре рецептивного поля расположены колбочки, чувствительные к зеленой части спектра, а на периферии - к красной. Эти две разновидности концентрических противоцветных клеток различаются ответными реакциями на действие красного или зеленого цвета на центр или периферию рецептивного поля подобно тому, как on- и off- нейроны различаются в зависимости от воздействия света на центр или периферию рецептивного поля. Каждая из двух разновидностей противоцветных клеток представляет собой нейронный канал, передающий информацию о действии красного или зеленого цвета, причем передача информации тормозится действием антагонистического или оппонентного цвета.
Оппонентные отношения при восприятии синего и желтого цветов обеспечиваются в результате объединения в рецептивном поле колбочек, поглощающих короткие волны (синий цвет) с комбинацией из колбочек, реагирующих на зеленый и красный цвет, что при смешении дает восприятие желтого цвета. Синий и желтый цвет оппонентны по отношению друг

Рис. 17.10. Рецептивные поля ганглиозных клеток, образованные колбочками трех типов.

Концентрические широкополосные клетки имеют в своем рецептивном поле колбочки для восприятия красного (К) и зеленого (3) цветов. Колбочки обоих типов расположены в рецептивном поле так, что их входные сигналы суммируются независимо друг от друга, поэтому широкополосные ганглиозные клетки не передают информацию о цвете, а реагируют лишь на световой контраст между центром и периферией рецептивного поля как on- или off-нейроны. Б. Простые противоцветные клетки двух разновидностей, отвечающие на стимуляцию зеленым цветом центра или периферии рецептивного поля (красный цвет действует как антагонист зеленому). Простые противоцветные клетки двух разновидностей, различающиеся по характеру ответа на действие красного цвета в центре или на периферии рецептивного поля (зеленый цвет действует как антагонист красному).
Г. Колбочки, поглощающие короткие волны (синий цвет), находятся в антагонистических отношениях со входящими в общее рецептивное поле колбочками, поглощающими средние и длинные волны светового диапазона (зеленый и красный цвет).
к другу, и сочетание в рецептивном поле колбочек, поглощающих эти цвета, позволяет противоцветной ганглиозной клетке передавать информацию о действии одного из них. Каким именно окажется этот нейронный канал, т. е. передающим информацию о синем или желтом цвете, определяет расположение колбочек внутри рецептивного поля концентрической противоцветной клетки. В зависимости от этого нейронный канал возбуждается синим или желтым цветом и тормозится опнонентным цветом. М- и P-типы ганглиозных клеток сетчатки
Зрительное восприятие происходит в результате согласования друг с другом различных сведений о наблюдаемых объектах. Но на низших иерархических уровнях зрительной системы, начиная с сетчатки глаза, осуществляется независимая переработка информации о форме и глубине объекта, о его цвете и его движении. Паралелльная переработка информации об этих качествах зрительных объектов обеспечивается специализацией ганглиозных клеток сетчатки, которые подразделяются на магноцеллюлярные (М-клетки) и парвоцеллюлярные (Р-клетки).

В большом рецептивном поле относительно крупных М-клеток, состоящем преимущественно из палочек, может проецироваться цельное изображение крупных объектов: М-клетки регистрируют грубые признаки таких объектов и их движение в зрительном поле, отвечая на раздражение всего рецептивного поля непродолжительной импульсной активностью. Клетки P-типа имеют малые рецептивные поля, состоящие преимущественно из колбочек и предназначенные для восприятия мелких деталей формы объекта или для восприятия цвета. Среди ганглиозных клеток каждого типа имеются как оп-нейроны, так и off-нейроны, дающие наиболее сильный ответ на раздражение центра или периферии рецептивного поля. Существование М- и P-типов ганглиозных клеток позволяет разделить информацию о разных качествах наблюдаемого объекта, которая перерабатывается независимо в параллельных путях зрительной системы: о тонких деталях объекта и о его цвете (пути начинаются от соответствующих рецептивных полей клеток P-типа) и о движении объектов в зрительном поле (путь от клеток М-типа).

Зрение в жизни человека имеет огромное значение. Это основной сенсорный канал, который связывает его с внешним миром. человека устроена очень сложно. Благодаря зрению мы воспринимаем окружающий нас мир в объеме и красках, мы читаем и смотрим кино, телевизор. И это все зрение.

В зрительной системе человека можно выделить следующие уровни обработки сигналов. На периферии находится сетчатка. В ходе развития нервной системы сетчатка закладывается на самых ранних этапах развития (так называемые «глазные пузыри»). Поэтому есть все основания считать сетчатку «частью мозга, вынесенного на периферию». Следующий уровень обработки зрительной информации находится в таламусе – это наружное коленчатое тело. Аксоны нейронов наружного коленчатого тела проецируются в кору затылочного полюса больших полушарий (поля 17, 18, 19). Высший этап обработки зрительных сигналов происходит в ассоциативных полях коры больших полушарий. Схема зрительной системы приведена на рис. 6.7.

Строение глаза. Глаз человека имеет шарообразную форму (рис. 6.8). Вращение глазного яблока в глазнице осуществляется тремя парами мышц, которые иннервируются глазодвигательными (подробнее см. выше). Плотная наружная оболочка глаза образована непрозрачной склерой, которая на переднем полюсе переходит в прозрачную роговицу. Внутри глазного бокала находится сосудистая оболочка, содержащая кровеносные сосуды. Впереди сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и далее в радужку. В радужке находятся гладкие мышечные волокна, степень напряжения которых определяет диаметр зрачка. При сокращении или расслаблении гладкой мускулатуры ресничного тела изменяется напряжение цинновых связок, от которых зависят радиус кривизны хрусталика и его преломляющая сила, т. е. аккомодация глаза. Пространство между хрусталиком и роговицей, называемое передней камерой, заполнено прозрачной жидкостью, между хрусталиком и сетчаткой – студенистой жидкостью, или стекловидным телом. Дно глазного бокала выстлано сетчаткой.

Сетчатка по своему строению и происхождению представляет собой , в котором происходят первичная обработка зрительных сигналов, преобразование их в нервные импульсы, передающиеся в головной мозг. Сигналы в сетчатке передаются через цепочку из трех основных типов клеток, которые различаются по строению и функциональным свойствам: 1) фоторецепторы (палочки и колбочки); 2) биполярные клетки; 3) ганглиозные клетки (рис. 6.9). Взаимодействие между ними обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками. Горизонтальные клетки осуществляют связь на уровне переключений от фоторецепторов к биполярам, амакриновые клетки – на уровне переключений от биполяров к ганглиозным клеткам. Фоторецепторы (колбочки и палочки) составляют самый внутренний слой сетчатки. В следующем клеточном слое находятся тела горизонтальных и биполярных клеток. Терминали аксонов биполярных клеток образуют синаптические контакты с дендритами ганглиозных клеток и отростками амакриновых клеток. Отростки амакриновых клеток, в свою очередь, контактируют с телами и дендритами ганглиозных клеток, а также с другими амакриновыми клетками. Внешний слой сетчатки образован телами ганглиозных клеток и волокнами, которые в последующем образуют зрительный нерв.

Схема строения зрительной системы человека

Оптика глаза создает на сетчатке изображение, а при помощи аккомодации это изображение становится резким. На первом этапе зрительного восприятия световая энергия трансформируется в нервное . Этот процесс происходит в наружных члениках фоторецепторов, содержащих фотопигмент: в колбочках – йодопсин, в палочках – родопсин. Молекула фотопигмента состоит из белковой части – опсина и части, поглощающей свет – хромофора. По химическому составу хромофор является альдегидом витамина А., Поэтому недостаток витамина А в пище приводит к ухудшению зрения в сумерках (так называемая «куриная слепота»). Колбочки и палочки отличаются друг от друга по структуре и зрительным пигментам, а также по некоторым особенностям функционирования. Однако основные принципы возбуждения у них одинаковы. Наружные сегменты фоторецепторов содержат высокоэффективную многоступенчатую систему усиления сигнала о свете. Внутриклеточные регистрации от колбочек и палочек животных показали, что в темноте вдоль фоторецептора течет темновой ток, выходящий из внутреннего сегмента и входящий в наружный сегмент. Освещение приводит к блокаде этого тока. Рецепторный потенциал модулирует выделение химического медиатора в синапсе фоторецептора. Было показано, что в темноте фоторецептор непрерывно выделяет медиатор, который действует деполяризующим образом на мембраны постсинаптических отростков горизонтальных и биполярных клеток. Гиперполяризация преси-наптической мембраны при освещении приводит к замедлению выделения медиатора, что, в свою очередь, вызывает гиперполяризацию постсинаптических нейронов. Фоторецепторы связаны между собой электрическими (щелевыми) контактами. Эта связь избирательная: палочки связаны с палочками, колбочками и т.д. Благодаря электрической связи отдельных фоторецепторов сигналы, возникающие в наружном сегменте одного фоторецептора, «расплываются» по сети связанных друг с другом .

Начиная с уровня биполярных клеток зрительной системы, дифференцируются на две группы, противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение: клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении, оn – нейроны и клетки, возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении, – off-нейроны. Такое разделение сохраняется на всех уровнях зрительной системы, до коры включительно. Очевидно, оно составляет основу механизма для восприятия двух противоположных классов зрительных образов: светлых объектов на темном фоне (возбуждаются оn – нейроны) и темных объектов на светлом фоне (возбуждаются off-нейроны).

Горизонтальные клетки сетчатки дают реакции, сходные с ответами биполярных нейронов, длительное изменение мембранного потенциала, сохраняющееся в течение всего времени действия света данной интенсивности. Известно, что горизонтальные нейроны сетчатки генерируют два типа потенциалов: L-тип реакции состоит в гиперполяризации на свет любой длины волны и С-тип (цветовой) – знак реакции зависит от длины волны. В настоящее время предполагают, что горизонтальные клетки играют роль регуляторов синаптической передачи от фоторецепторов к биполярам. Отростки горизонтальных клеток, простираясь вдоль наружного синаптического слоя на значительные расстояния (сотни микрометров), контактируют с синапсами, связывающими фоторецепторы и биполяры, и могут передавать сигналы вдоль наружного синаптического слоя.

В передаче сигналов от биполярных клеток на ганглиозные участвуют амакриновые клетки, которые, как и горизонтальные клетки, регулируют синаптическую передачу на следующем этапе – от биполярных клеток к ганглиозным. Дендриты амакриновых клеток разветвляются во внутреннем синаптическом слое, где контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. На амакриновых клетках оканчиваются центробежные волокна, идущие из головного мозга. Амакриновые клетки управляются от биполяров через деполяризующие синапсы: увеличение деполяризующего синаптического тока вызывает деполяризацию амакриновой клетки, а уменьшение – гиперполяризацию. Горизонтально ветвящиеся отростки амакриновых клеток могут интегрировать влияния от большого числа биполярных клеток. Выходной сигнал, возникающий от такого интегрирования, влияет на активность ганглиозных клеток сетчатки. Согласно современным представлениям клетки внутреннего ядерного слоя (биполярные, горизонтальные и амакриновые) являются основным источником электроретинограммы сетчатки позвоночных животных.

Выходными элементами сетчатки являются ганглиозные клетки. Большинство ганглиозных клеток сетчатки имеют концентрические рецептивные поля: при освещении одной из зон поля ганглиозная клетка возбуждается (оn – эффект), а при ее затемнении тормозится. Взаимоотношения могут быть обратными. В соответствии с этим различают рецептивные поля с оn – центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при его затемнении) (рис. 6.10).

Угловые размеры центральной зоны рецептивного поля у млекопитающих варьируют от 0,5 до 8 угл. градусов (на сетчатке это соответствует пятну диаметром от 0,125 до 2 мм). Центральную зону рецептивного поля окружает концентрическая тормозная зона. Общий наружный диаметр такого концентрического рецептивного поля составляет 8-12°. Нейроны с наименьшим размером центральной зоны локализуются в центральной части сетчатки (у приматов в области fovea, у хищных, копытных и др.- в области area centralis). Тормозная кайма вокруг центральной зоны рецептивного поля не обнаруживается при низком уровне освещенности. В настоящее время предполагают, что тормозная кайма образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию. Благодаря двум типам ганглиозных клеток с on- и off-центрами обнаружение как светлых, так и темных объектов в обеспечивается уже на уровне сетчатки.

Как показали исследования на животных с цветовым зрением, у них существует цветооппонентная организация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки, т. е. данная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные входы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность (см. ). Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены различные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек (разных цветоприемников). Благодаря такой организации рецептивные поля отдельных ганглиозных клеток становятся избирательными к освещению определенного спектрального состава. Например, у человека, имеющего трихроматическое зрение, значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связана в разных вариантах со всеми тремя цветоприемниками: возбуждение от красночувствительного приемника и торможение от сине- и зеленочувствительных приемников; возбуждение от синечувствительных и торможение от зелено- и красночувствительных и т.д.

Световая и темновая адаптация сетчатки является многокомпонентным процессом и складывается из целого ряда последовательных реакций. Самые периферические процессы -изменение диаметра зрачка и ретиномоторный эффект. Ретиномоторный эффект у позвоночных состоит в том, что от яркого света экранируются только палочки за счет движения меланина по отросткам пигментного эпителия между наружными сегментами фоторецепторов. Значительно меньше исследованы механизмы адаптации на уровне самих рецепторов и соответствующих синапсов. В них, по-видимому, принимают участие ионы кальция, а также имеет место изменение переходных процессов в горизонтальных клетках.

Анализ зрительных сигналов нейронами наружного коленчатого тела. В наружное коленчатое тело каждой стороны мозга поступают волокна от сетчаток обоих глаз. Поскольку зрительные волокна по пути к наружному коленчатому телу перекрещиваются (зрительный перекрест), к наружному коленчатому телу приходят волокна только от половины сетчатки каждого глаза: от темпоральной половины ипсилатеральной сетчатки и от назальной половины контралатеральной сетчатки (см. рис. 6.9).

В различные слои наружного коленчатого тела приходят разные ретинальные волокна. Например, у обезьяны наружное коленчатое тело состоит из шести слоев. Топическая проекция поля зрения имеется в каждом из слоев коленчатого тела. Хотя в разные слои наружного коленчатого тела приходят ретинальные волокна от разных сетчаток (контра- и ипсилатеральной), эти проекции расположены одна под другой, так что можно выделить колонкообразный участок, пересекающий все слои коленчатого тела, который соответствует проекции одной точки поля зрения. При этом наиболее подробно в коленчатом теле представлена проекция центральной части поля зрения (на сетчатке приматов соответствует fovea).

Так же как и рецептивные поля ганглиозных клеток, все нейроны наружного коленчатого тела можно разделить на два класса: с оn – центром (освещение центра рецептивного поля активирует нейрон) и с off-центром (нейрон активируется затемнением центра). Размер оn -зоны (у кошки) до 2°, off-зоны – до 5°. В наружном коленчатом теле имеется примерно равное количество нейронов с on- и off-центрами. Сходное строение рецептивных полей этих двух уровней (сетчатки и коленчатого тела) дает основание предполагать, что в структуре рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела отражаются свойства рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки.

Подобно нейронам сетчатки, нейроны наружного коленчатого тела у животных с цветовым зрением обладают цветовой чувствительностью. Так, в коленчатом теле обезьяны обнаружены нейроны, центр рецептивного поля которых связан с одним из цветоприемников, а периферия рецептивного поля – с другим. При этом реакция нейрона на стимуляцию периферии рецептивного поля всегда имеет противоположный знак реакции на стимуляцию центра. Наружное коленчатое тело – это первый уровень, на котором в зрительной системе млекопитающих вследствие неполного перекреста зрительных волокон происходит конвергенция от двух сетчаток. На схеме зрительной системы это отражено перекрытием полей зрения правого и левого глаз (см. рис. 6.8). Конвергенция является необходимым условием стереоскопического восприятия трехмерного мира.

Анализ зрительных стимулов нейронами коры больших полушарий. Каждое афферентное волокно от наружного коленчатого тела разветвляется в коре на площади в несколько сотен микрон. Аксоны некоторых звездчатых нейронов покидают поле 17 и направляются в другие области мозга. В полях 18 и 19 коры хорошо развит III слой, в котором находятся пирамидные нейроны с развитыми апикальными дендритами. В V и VI слоях много веретенообразных и треугольных клеток. Ассоциативные волокна поля 17 направляются в поля 18, 19, 21 и 7. Из полей 17, 18 и 19 эфферентные волокна направляются в переднее двухолмие и претектальную область, в подушку зрительного бугра (задняя часть таламуса), наружное коленчатое тело. Сетчатка отдельно представлена во всех трех главных зрительных полях (поля 17, 18 и 19). Наиболее упорядоченное топологическое соответствие имеет место между сетчаткой и полем 17. Представительство сетчатки, например, в поле 17 (затылочный полюс), организовано следующим образом. В задней части поля 17 локализуется центральная часть сетчатки. Продвижение по коре в каудальном направлении соответствует переходу в верхнюю часть, а в ростральном направлении – в нижнюю часть сетчатки.

В отличие от наружного коленчатого тела основная масса нейронов зрительных областей коры больших полушарий (поля 17, 18 и 19) специализирована на выделении ориентированных линий и контуров, которые составляют основные элементы зрительных стимулов. Указанная способность полностью обусловлена строением рецептивных полей корковых нейронов. В отличие от концентрических рецептивных полей предшествующих уровней (сетчатка и наружное коленчатое тело) рецептивные поля корковых нейронов имеют параллельно расположенные антагонистические зоны, которые определенным образом ориентированы в поле зрения. Рецептивное поле коркового нейрона, представленное на рис. 6.11, называется «простым». Рецептивное поле такого нейрона действует как своеобразный шаблон. Если зрительный совпадает с этим шаблоном, нейрон реагирует. Избирательность реакции такого нейрона полностью определяется организацией его рецептивного поля. При одновременной стимуляции нескольких точек однородной полосы (on- или off-) этого поля ответы суммируются. Наиболее интенсивный ответ наблюдается в случае стимуляции рецептивного поля полоской (темной или светлой в зависимости от характера on- или off-рецептивного поля). Однако если стимулирующая полоска одновременно покрывает и антагонистическую зону, то ответ нейрона резко уменьшается. Благодаря такой организации рецептивного поля нейрон реагирует не на общий уровень освещенности поля зрения, а на контраст, т. е. выделяет контуры изображения.

Кроме нейронов с «простыми» рецептивными полями, в зрительной коре млекопитающих описаны нейроны, избирательно чувствительные к ориентированным стимулам, но не имеющие в рецептивном поле четко выраженных антагонистических зон. Нейроны этого типа имеют слабую реакцию при стимуляции их рецептивного поля точечным стимулом, но зато хорошо реагируют на оптимально ориентированные полоски. Такая же полоска с другой (не оптимальной) ориентацией либо не вызывает реакции, либо эти реакции очень слабые. Таким образом, торможение реакции возникает при стимуляции тех же участков рецептивного поля, которые при действии оптимально ориентированного стимула ведут себя как возбуждающие. Эти нейроны имеют «сложные» рецептивные поля (рис. 6.12). Характерным свойством нейронов с такими рецептивными полями является их способность реагировать на рисунки, не содержащие определенным образом ориентированных линий, например, беспорядочно чередующиеся светлые и темные пятна нерегулярной формы. Это свойство сложных нейронов в сочетании с их относительно слабой избирательностью может указывать на то, что они приспособлены для выделения сложных зрительных стимулов. Кроме двух указанных выше типов рецептивных полей, у корковых нейронов описаны также сверхсложные рецептивные поля. Для оптимальной стимуляции сверхсложного нейрона важно, чтобы стимулирующая полоска была не только оптимально ориентирована, но и имела бы оптимальную длину. Увеличение длины полоски сверх определенной длины приводит к торможению реакции нейрона. Это происходит вследствие наличия в их рецептивном поле дополнительных «фланговых» тормозных зон на краях рецептивного поля. Рецептивное поле сверхсложного нейрона может иметь одну или две тормозные фланговые зоны. В связи с этим для максимального возбуждения нейрона необходимо ограничить длину полоски либо с одной стороны, либо с обеих. В первом случае нейрон становится чувствительным к появлению в его рецептивном поле углов. Во втором случае он максимально активируется на определенный размер стимула (его длина ограничивается расстоянием между двумя фланговыми зонами).

Основой бинокулярного стереоскопического зрения является диспаратность – оценка различия проекций изображений на сетчатках обоих глаз. Известно, что 84% нейронов зрительной коры бинокулярны. Они реагируют при одновременной стимуляции двух сетчаток, при этом нейроны одной колонки имеют близкие значения диспаратности. Благодаря тому, что правый и левый глаза рассматривают один и тот же объект с разных точек, изображения объекта на правой и левой сетчатке сдвинуты относительно друг друга. Это различие изображений зависит от того, насколько приближен или отдален объект относительно точки пересечения оптических осей двух глаз (точка фиксации). Нейрофизиологической основой бинокулярного зрения является взаимодействие двух рецептивных полей, которые имеются у каждого бинокулярного нейрона зрительной коры (на контра – и ипсилатеральной сетчатке). Каждый бинокулярный нейрон избирателен к какой-то одной определенной диспаратности (это определяется диспаратностью его рецептивных полей), а поскольку диспаратность зависит от удаленности объекта, реакции бинокулярных нейронов оказываются избирательными к определенной удаленности. В коре имеется целый набор нейронов с разной диспаратностью. Эта совокупность нейронов составляет механизм, измеряющий удаленность объекта. Описанный выше механизм диспаратности лежит в основе стереоскопического зрения.

Цветооппонентные нейроны в зрительной коре обезьян. Значительная часть цветооппонентных нейронов зрительной коры приматов имеет простые или концентрические рецептивные поля. Большинство нейронов с цветооппонентными рецептивными полями встречаются в слое IV. Для нейронов этого класса характерна цветовая оппонентность в пределах центра рецептивного поля: нейрон реагирует возбуждением на стимуляцию одного цветоприемника в центре рецептивного поля и тормозится при стимуляции другого. Одни нейроны реагируют оn – ответом на красное освещение и off-ответом – на зеленое, реакция других – обратная. Белый свет не вызывает реакции этих нейронов, так как антагонистические влияния от двух цветоприемников взаимно погашаются. У нейронов с концентрическими рецептивными полями, помимо оппонентных отношений между цветоприемниками, существуют так же обычные для концентрических полей антагонистические отношения между центром и периферией. В результате возникает структура с двойной цветооппонентностью. Если воздействие на центр рецептивного поля вызывает, например, оn – ответ на красное освещение и off – ответ – на зеленое, то нейрон с такими свойствами сочетает избирательность к цвету с избирательностью к локальным изменениям яркости пятна соответствующего цвета. Эти нейроны не реагируют ни на стимуляцию белым светом (из-за оппонентных отношений между цветоприемниками), ни на диффузную стимуляцию светом любой длиной волны (из-за антагонистических отношений между центром и периферией рецептивного поля). Максимум реакции регистрируется, если одновременно стимулировать разные цветоприемники в центре и на периферии рецептивного поля. Цветооппонентные нейроны, избирательные к ориентации, могут иметь простые и сложные рецептивные поля. В простом рецептивном поле различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность: если центральная зона имеет оn – ответ на красное освещение и off – ответ на зеленое, то краевые зоны дают оff – ответ на красное и оn – ответ на зеленое. В сложном рецептивном поле нет раздельных зон с разной спектральной чувствительностью. Нейроны этого типа реагируют только на определенным образом ориентированные линии предпочитаемого цвета или цветоконтрастные границы. Большинство цветооппонентных нейронов коры у обезьян связано с красно- и зеленочувствительными цветоприемниками. С синечувствительными цветоприемниками связано значительно меньше нейронов. Предполагается, что информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17, далее передается для обработки во вторичную (поле 18) и третичную (поле 19) области коры.

Колончатая организация зрительной коры. При погружении микроэлектрода перпендикулярно поверхности зрительной коры, как и в других корковых проекционных зонах (моторной, слуховой и т. д.), по ходу электрода всегда встречаются нейроны с близкими свойствами. Часто эти нейроны объединяются по признаку организации своих рецептивных полей: в одной колонке собраны нейроны примерно с одной ориентацией рецептивных полей. Упорядоченность в расположении ориентационных колонок очень высока в зрительной коре обезьян. Смещение регистрирующего микроэлектрода в коре на каждые 25 – 50 мкм в тангенциальном направлении приводит к повороту рецептивного поля регистрируемых нейронов в одном и том же направлении (по часовой стрелке или против) на величину примерно 10°, так что полный набор колонок со всеми ориентациями рецептивных полей в пределах 180° занимает в коре участок 500-1000 мкм. В пределах этого участка отдельные колонки в зрительной коре обезьяны в поперечном (параллельно поверхности коры) сечении имеют вид узких полосок шириной 25-50 мкм. Под гиперколонкой понимается участок коры, включающий набор ориентированных колонок (с ориентациями в пределах 180° и перекрывающиеся с ними две окулодоминантные колонки). Такая гиперколонка обрабатывает информацию от определенного участка сетчатки; информация от соседних участков обрабатывается такими же соседними гиперколонками. Однако из вышеизложенного не следует, что нейроны, составляющие колонку, в функциональном отношении совершенно однотипны. Например, в зрительной коре кошки одна колонка содержит нейроны с простыми и сложными рецептивными полями. В этом случае общим признаком будет только ориентация рецептивных полей отдельных нейронов. В одной колонке могут находиться нейроны с одинаковой цветоизбирательностью и другими однотипными свойствами. Обнаружено, что упорядоченность в размещении нейронов зрительной коры обезьян имеет место не только по вертикали в виде колонок, но и по горизонтали. Так, например, нейроны с простыми рецептивными полями находятся преимущественно в глубине III и IV слоев. Нейроны со сложными и сверхсложными рецептивными полями локализованы в основном в верхних (II и верхняя часть III) и нижних (V и VI) слоях коры.

Способен ли новорожденный видеть зрительный мир так, как его видит взрослый? Эксперименты на животных показали, что многие свойства зрительной системы заложены с рождения, но развитие этих способностей зависит в дальнейшем от воспитания. Например, было установлено, что у 1 – 2-недельных котят избирательные свойства корковых нейронов уже сформированы, т.е. они образовались исключительно за счет генетических программ в отсутствие зрительных стимулов (котята в этот период еще слепые). Вместе с тем если у котенка в течение первых 2-3 мес. жизни исключить предметное зрение, например, одним глазом, то нейроны коры, соответствующие этому глазу, теряют ориентированные зрительные поля. Интересно, что свойства нейронов наружного коленчатого тела при этом заметно не страдают. Отсюда был сделан вывод, что свойства корковых нейронов определяются исключительно внутрикорковыми связями. У котят период, чувствительный к депривации, начинается после 4-5 недель после рождения и длится до 6-8 недель. У низших обезьян этот период значительно дольше: начинается через 1-2 мес. после рождения и продолжается до 1,5-2 лет. Интересные результаты были получены в экспериментах с воспитанием котят в определенной зрительной среде. Например, если котята в течение первых месяцев после рождения видят только вертикальные (черно-белые) или только горизонтальные полосы, то в более поздние сроки в зрительной коре обнаруживаются нейроны с ориентацией рецептивных полей, соответствующих зрительной среде периода воспитания. Из этих экспериментов было сделано два важных вывода: 1) межнейронные связи, соответствующие данному виду животного, программируются генетически; 2) в то же время в раннем онтогенезе имеется период, чувствительный к воздействию внешних условий среды обитания данного вида. Такое двойное обеспечение межнейронных связей представляется биологически целесообразным.

Наблюдения на людях подтверждают выводы экспериментальных исследований. Например, после снятия катаракты, образовавшейся в раннем детском возрасте, предметное зрение остается утерянным. Это несмотря на то, что такого человека нельзя назвать полностью слепым: он различает свет и темноту. У человека формирование предметного зрения, по-видимому, занимает интервал до 15 лет.

Обработка зрительных стимулов в ассоциативных полях коры.

Исследование мозга низших обезьян показало, что анализ зрительной информации не завершается в полях зрительной коры (17, 18, 19). Было установлено, что от поля 17 начинаются пути (каналы), в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов. Один путь, идущий в дорсальном направлении к полям теменной ассоциативной коры, участвует в формировании пространственного зрения, другой путь – вентральный (нижневисочная кора) участвует в формировании предметного зрения. В дальнейшем мы будем здесь применять классификацию зрительных корковых полей, принятую в современной литературе. Согласно этой классификации поле 17 (по Бродману) соответствует полю VI (от англ. Visual – зрительный), поле 18- V2, поле 19- V3;

Поля V4 и V5 в этой классификации не имеют соответствия полям карты Бродмана.

Как видно из приведенной схемы (рис. 6.13), зрительная информация поступает к нейронам поля V4 (находится на стыке височной и теменной областей) по нескольким каналам. В поле V4 имеется весьма грубая ретинотопия. Локальное разрушение этого поля у обезьяны нарушает константное восприятие цвета, но не изменяет восприятие формы. Однако при более обширных повреждениях этой зоны у обезьян страдает восприятие как константности цвета, так и формы. Обработка зрительной информации о форме, как предполагают, происходит в нижневисочном поле. Эксперименты с локальным повреждением этой зоны, а также регистрация реакций отдельных нейронов показали, что нейронные сети здесь, по-видимому, участвуют в таких функциях, как зрительное дифференцирование различных объектов во внешней среде. На всем пути от VI к V4 и далее к нижневисочному полю наблюдается устойчивая тенденция к увеличению площади рецептивных полей отдельных нейронов.

Поведенческие эксперименты на обезьянах показали, что разрушение нижневисочного поля приводит к потере способности узнавать зрительные объекты. Предполагают, что это обусловлено потерей способности устанавливать эквивалентность изображения от одного и того же объекта, если он проецируется на разные участки сетчатки. Исследование реакций нейронов нижневисочной области показало, что они лучше реагируют не на простые стимулы (точки, полоски и пр.), а на объекты со сложным контуром. Например, в этой области обнаружены нейроны, которые избирательно активировались при предъявлении в качестве зрительного стимула изображения лица обезьяны. Наиболее часто нейроны такого типа обнаруживаются в передней височной области коры. Биологическое назначение такой важной способности, как узнавание лица, у приматов совершенно очевидно: именно это, по-видимому, лежит в основе социальных функций коммуникации, определения принадлежности к группе и т. д. Наблюдения за эффектами разрушений нижневисочных областей коры приводят исследователей к выводу, что в этом случае не страдают базисные свойства восприятия, такие, как острота зрения и восприятие цвета. Вместе с тем выходят из строя механизмы высшего уровня анализа. Одно из предположений состоит в том, что нарушается выделение объектов какой-то одной категории. Например, страдает различение лиц в категории, которую можно обозначить как «лица обезьян». По мнению некоторых ученых, функция зрительной нижневисочной коры существенно усиливается влияниями со стороны миндалины и гиппокампа.

Роль верхних двухолмий в анализе зрительных стимулов и движении глаз. Ориентация головы с находящимися в ней глазами на зрительные стимулы, которые появляются в поле зрения, играет большую роль в позвоночных животных, включая человека. Особенно сильную ориентировочную реакцию вызывают движущиеся объекты. Одной из ведущих структур, обеспечивающих ориентировочное , является верхнее двухолмие. Верхние слои верхнего двухолмия обезьяны содержат нейроны, реагирующие на появление небольших зрительных стимулов. Подавляющее число нейронов этой области реагируют на движение в любом направлении, и лишь около 10% нейронов верхнего слоя реагируют на движение стимула в одном, предпочтительном направлении (дирекционно селективные нейроны). Эти два класса нейронов ослабляют свой ответ при раздражении стимулами большой площадью. Это свидетельствует о наличии тормозной зоны, окружающей центральную возбудительную зону рецептивного поля. В верхних слоях двухолмия имеется упорядоченная проекция сетчатки (ретинотопия).

При погружении микроэлектрода вертикально поверхности двухолмия местоположение зрительных рецептивных полей не изменяется (колончатая организация), но рецептивные поля нейронов, расположенных более глубоко, как правило, большего размера. Отмечено также, что чем ближе рецептивные поля нейронов к fovea, тем меньше их угловые размеры, а чем дальше от fovea, тем они больше (до 20°).

В нижних слоях серого вещества двухолмия находятся нейроны, которые не реагируют на зрительные стимулы, но имеют так называемые моторные поля, т.е. нейрон максимально активируется при саккаде глаза в определенном направлении. Активация нейронов этого слоя двухолмия всегда опережала на десятки миллисекунд саккады глаза. При этом реакция нейрона была одинаковой независимо от способа вызова движения глаза (предъявление зрительного стимула в определенной части зрительного поля, спонтанном движении глаза в темноте или нистагме, вызванном стимуляцией вестибулярного аппарата). Локальная электрическая стимуляция двухолмия в зоне нахождения таких нейронов вызывает саккады соответствующего направления.

Таким образом, на нейронах верхних слоев двухолмия имеется полная упорядоченная проекция сетчатки. Нейроны нижних слоев также ретинотопически упорядочены, и их моторные поля совпадают с соответствующими зрительными полями нейронов верхних слоев. Нейроны промежуточных слоев имеют упорядоченные соматические проекции передней части животного (голова, верхние конечности), а также упорядоченные проекции слухового пространства. Все это указывает на большую роль зрительного двухолмия в механизме ориентировочного поведения.

Движения глаз и сенсомоторная интеграция при зрительном восприятии. Глазодвигательная система человека выполняет следующие задачи: 1) сохраняет неподвижным изображение внешнего мира на сетчатке во время движения относительно этого мира; 2) выделяет во внешнем мире некоторые объекты, помещает их в зоне сетчатки с высоким разрешением (зрительная ямка, fovea) и прослеживает их движениями глаз и головы; 3) скачкообразные (саккадические) перемещения взора для сканирования (рассматривания) внешнего мира. Краткие сведения об устройстве периферического звена окуломоторной системы были приведены выше.

Напоминаем, что саккады – это быстрые содружественные отклонения глаз в начальной фазе реакции прослеживания, когда скачком глаза «захватывается» движущаяся зрительная цель, а также при зрительном обследовании внешнего мира.

Содружественные движения глаз (конвергенция и дивергенция).

У млекопитающих с бинокулярным зрением при рассматривании окружающих предметов глаза движутся координированно. Такие движения глаз называются содружественными. Как правило, различают два типа движений глаз. В одном случае оба глаза движутся в одном направлении по отношению к координатам головы, в другом случае, если человек попеременно смотрит на близкие и далекие предметы, каждое из глазных яблок совершает приблизительно симметричные движения относительно координат головы. При этом угол между зрительными осями обоих глаз меняется: при фиксации далекой точки зрительные оси почти параллельны, при фиксации близкой точки – сходятся. Эти движения называются конвергентными. Компенсаторные движения глаз при движениях головы или зрительного мира относительно головы рассмотрены выше. При разглядывании разноудаленных предметов движения глаз конвергентные и дивергентные. Если нейронная система не может привести зрительные оси обоих глаз к одной точке пространства, возникает косоглазие.

Движения глаз и зрительное восприятие. При рассматривании различных объектов внешнего мира глаза совершают быстрые (саккады) и медленные следящие движения. Благодаря медленным следящим движениям изображение движущихся объектов удерживается на fovea. При рассматривании хорошо структурированного изображения глаза совершают саккады, перемежающиеся с фиксацией взора. Если человек рассматривает изображение в течение некоторого времени, то запись перемещений глаза воспроизводит достаточно грубо контур и наиболее информативные детали рассматриваемого объекта. Например, при рассматривании лица особенно часто фиксируются рот и глаза (рис. 6.14). Специальные эксперименты показали, что во время саккады зрительное восприятие блокируется. Можно предложить несколько механизмов этого феномена. Предполагают, что во время саккады по сильно структурированному фону флюктуации интенсивности в каждой точке превышают частоту слияния мельканий. Другой механизм, блокирующий зрительное восприятие во время саккады,- центральное торможение. Когда движущийся объект появляется на периферии зрительного поля, он вызывает рефлекторную саккаду, которая может сопровождаться движением головы. Основой нейрофизиологического механизма этого являются детекторы движения в зрительной системе. Биологически оправдан тем, что благодаря ему внимание переключается на новый объект, появившийся в поле зрения.

Вопросы

1. Строение глаза.

2. Схема зрительной системы человека.

3. Строение рецептивных полей нейронов сетчатки, латерального коленчатого тела и коры.

5. Роль движения глаз в зрительном восприятии.

Анализ излучения в сетчатке завершается в слое ганглиозных клеток, реакции которых, состоящие из последовательностей импульсов, передаются в подкорковые зрительные центры - верхнее двухолмие и наружное коленчатое тело.

Морфологические типы ганглиозных клеток. В течение последних десятилетий проведено большое число исследований морфологии ганглиозных клеток сетчатки у животных разного уровня эволюционного развития . Данные этих исследований предоставляют интерес в связи с интенсивным развитием в современных нейронауках структурно-функционального подхода,

основанного на выявлении закономерных связей между морфологией и функцией нейронных образований мозга.

Морфологические классификации клеток делаются на основе признаков, которые наиболее информативны с точки зрения описания возможных функций. Это: 1) геометрия дендритного дерева (форма, размах); 2) уровень ветвления дендритов во внутреннем плексиформном слое, от которого зависят их контакты с определенными типами нижележащих нейронов и соответственно-свойства рецептивных полей; 3) проекция аксонов в вышележащие структуры мозга.

Наиболее распространена морфологическая классификация ганглиозных клеток на и соответствующая физиологической классификации на - и -тнпы. Существует, однако, ряд переходных форм, что говорит об определенной условности этой классификации ганглиозных клеток.

Электрофизиологическая классификация ганглиозных клеток. Существует три основные системы классификации ганглиозных: клеток: -клетки;

2) фазические и тонические клетки;

Фазические клетки генерируют короткие по времени (фазные) или -разряды импульсов, а тонические клетки отвечают длительным изменением своей импульсной активности (возбуждением или торможением) в ответ на изменение интенсивности или спектрального состава излучения. В сетчатке обезьяны фазические клетки имеют концентрические рецептивные поля, центр и периферия которых имеют один и тот же колбочко-вый вход от или но не -колбочек . Локализуются фазические клетки, как правило, на периферии сетчатки. Их аксоньр проецируются в крупноклеточные (магноцеллюлярные) слои НКТ, а аксоны тонических клеток - в мелкоклеточные (парвоцеллю-лярные) слои НКТ. Афферентация верхних бугров четверохолмия, где локализованы нейронные механизмы движений глаз, осуществляется исключительно фазическими клетками, которые, таким образом, выполняют специальные функции в окуломоторной: системе. Включенностью фазических клеток в систему детекции движения и управления движениями глаз объясняется, по-видимому, и тот факт, что скорость проведения возбуждения по аксону фазической клетки выше скорости проведения в аксоне спектрально-оппонентной тонической клетки .

Классификация ганглиозных клеток на и -типы предложена Энрот-Кугелем и Робсоном по результатам работ на кошке . Их отличителыше свойства представлены в табл. 3.2.2: Х-клетки во многом сходны с тоническими клетками, а У-клет-ки - с фазическими клетками сетчатки приматов. Предполагается соответствие между морфологическими классами а и у и. физиологическими типами и

Существует еще одна классификация ганглиозных клеток - на А- и В-типы, основанная на характеристике входов: клетки;

Таблица 3.2.2. (см. скан) Ганглиозные клетки и -типов

А-типа получают сигналы преимущественно от биполяров, а В-ти-па - от биполяров и амакринов. Клетки А- и В-типов образуют два различных функциональных класса. А-клетки имеют небольшие по размеру рецептивные поля и обладают высокой абсолютной чувствительностью к свету, а В-клетки имеют сложные рецептивные поля с хорошо выраженной избирательностью к направлению движения стимула .

В терминологии перечисленных выше классификаций к спектральному анализу излучения имеют отношение следующие типы ганглиозных клеток: тонические on-, off- или -клетки; клетки Х-типа и клетки А-типа.

Кодирование цвета ганглиозными клетками сетчатки. Гранит (1955) первым использовал микроэлектроды для анализа механизмов кодирования цвета в слое ганглиозных клеток. Он выделил клетки, реагирующие на широкий спектр излучений (домина-торы), и клетки, селективно настроенные на узкий диапазон длин волн (модуляторы). Доминаторам приписывалась функция

кодирования яркости цвета, а модуляторам - функция кодирования цветового тона. В последующих работах других авторов установлено, что модуляторы являются «редуцированным вариантом» так называемых спектрально-оппонентных клеток, которые возбуждаются на одни длины волн и тормозятся на другие.

Таблица 3.2.3. Типы рецептивных полей спектрально-оппонентных ганглиозных клеток и нейронов НКТ обезьяны

Оппонентные клетки делятся на и -типы (табл. 3.2.3). -клетка возбуждается в ответ на длинноволновое излучение и тормозится в ответ на средневолновое излучение. -клетки возбуждаются средне- и длинноволновым излучением и тормозятся коротковолновым. Обратный тип реакций наблюдается и -клеток. Сигналы от фоторецепторов разного типа представлены в рецептивных полях оппонентных ганглиозных клеток упорядоченно и, как правило, пространственно разнесены. В сетчатке карповых рыб и суслика обнаружены ганглиозные «летки с двойной спектральной оппонентностью, рецептивные

поля которых устроены аналогично рецептивным полям биполяров с двойной спектральной оппонентностью. Клетки этого типа дают -ответы на длинноволновый стимул и -ответы на средневолновое освещение центра рецептивного поля и обратные реакции на аналогичную стимуляцию периферии . В сетчатке обезьяны описан небольшой процент клеток селективно настроенных на выделение длинноволновых излучений . Их спектральная чувствительность к длинноволновому свету в раз превышает чувствительность к свету в средне- и коротковолновой частях спектра.

Аналогично цветовым горизонтальным и биполярным клеткам каждый тип оппонентных ганглиозных клеток характеризуется своей формой функций спектральных реакций, где информативным является положение максимумов и «нейтральной точки» (рис. 3.2.3а, б). В области нейтральной точки клетка меняет характер своих реакций с возбуждения на торможение или наоборот. В этой точке спектра реакции клеток практически не отличимы от фона, что свидетельствует об одинаковой выраженности здесь процессов возбуждения и торможения, запускаемых фоторецепторами разного типа.

Фоторецепторные входы ганглиозных клеток. Большая часть клеток и -типов имеют концентрически организованные рецептивные поля с делением на центр и периферию, которые получают сигналы от колбочек разного типа. В рецептивных полях -клеток входами служат и -колбочки, а в рецептивных полях -клеток - с одной стороны, В-колбочки, а с другой - или (или и одновременно). У небольшой части клеток, роль которых в цветовом зрении неясна, центр рецептивного поля представлен -колбочками, а периферия - -колбочками .

В сетчатке обезьяны оппонентные клетки -типов составляют от общего числа ганглиозных клеток (остальные являются ахроматическими). В сетчатке карповых рыб доминируют -клетки с двойной спектральной оппонентностью, которые у приматов регистрируются только на уровне коры .

Среди оппонентных клеток с сооотношением преобладают клетки с -центром по сравнению с -центром. Однако в отдельном локусе сетчатки регистрируются, как правило, оппонентные клетки всех типов . Размеры центра рецептивного поля -клеток варьируют в пределах -клеток - в пределах -клеток латентный период реакций в центре рецептивного поля составляет а на периферии - Латентность реакций -клеток соответственно на больше. Кроме того, у -клеток наблюдаются длительные разряды последствия (200-400 мс). Все это ограничивает временные разрешающие способности -канала: так, ганглиозные клетки -типа «отслеживают» мелькания света с частотой 60-70 Гц, а -типа - с частотой 35-40 Гц .

Взаимодействие между центром и периферией рецептивного поля, определяющее реакцию ганглиозной клетки, зависит спектральных, временных и пространственных характеристик стимула, от выраженности связи с фоторецепторами разных типов. Кроме того, различные типы клеток по-разному представлены разных локусах сетчатки.

Рис. 3.2.3. (см. скан) Разные степени: доминирования и -колбочек в реакциях спектрально-оппонентных ганглиозных клеток. Взято из Зренера : а - функции спектральной чувствительности для 6 разных клеток, -типа, зарегистрированных при одних и тех же условиях стимуляции. Для удобства сравнения функции смещены относительно друг друга по оси ординат; - варьирование формы функций спектральных реакций среди ганглиозных, клеток -типов. По оси абсцисс - длина волны, нм; по ординат - пронормированные по максимому значения функций; «+» - возбуждение, «-» - торможение.

Соотношение в выраженности процессов возбуждения и торможения в рецептивном поле при одних и тех же условиях стимуляции варьирует как функция от соотношения связей клетки с колбочками разных типов. Как правило, доминирует один из колбочковых входов и второй колбочковый вход определяется в условиях селективной хроматической адаптации. Только у небольшого числа -клеток разные колбочковые входы?

представлены в РП одинаково эффективно . Степень доминирования того или иного входа определяет форму функций спектральных реакций клетки. Так, при доминировании -колбочек нейтральная точка функции клетки -типа локализуется в области 480 нм, а при доминировании -колбочек - в области 630 нм. Наличие разных степеней доминирования между колбочками разных типов объясняет практически непрерывную градацию цветооппонентности среди клеток -типа (рис. 3.2.3 6). Одновременно варьируют максимумы функции спектральных реакций: при доминировании -колбочек -клеток может формироваться -оппонентность, и только хроматическая адаптация позволяет выяснить, образуется ли эта оппонентность с участием -колбочек. Такая гетерогенность клеток -тцпа может служить механизмом усиления локальных перепадов слабой яркости, образованных двумя соседними областями разного цвета. В отличие от клеток -типа -клетки не обнаруживают заметной вариабельности в коэффициентах связи с колбочками и их функции спектральных реакций стабильны.

В каждом локусе сетчатки представлены -клетки с разным соотношением вкладов и -колбочек. Однако степень доминирования тех или иных колбочек в рецептивных полях клеток меняется систематическим образом от фовеа к периферии: в центре преобладают -клетки, реакции которых определяются в основном -колбочками, а на периферии - -клетки, в реакциях которых доминируют вклады от -колбочек (рис. 3.2.4). И хотя -колбочки доминируют по всей сетчатке в количественном отношении, это не означает их доминирование в функциональном смысле .

По небольшому числу данных, форма функции спектральных реакций и абсолютная чувствительность -клеток не меняются с изменением локализации в сетчатке .

Динамические характеристики рецептивных полей ганглиозных клеток. Спектральная оппонентность ганглиозных клеток зависит от размеров цветового сигнала. При небольших размерах стимула, сравнимых с центром рецептивного поля клетки, оппонентность нарушается и клетка становится ахроматической (не-оппонентной) с доминированием в реакциях вклада колбочек одного типа в центре рецептивного поля. Ослабление онпонентности происходит и при стимуляции цветами небольших интенсивностей, вызывающих реакции колбочек одного типа преимущественно в центре рецептивного поля, где клетка имеет более высокую абсолютную чувствительность по сравнению с периферией.

Как суммируются сигналы от колбочек разного типа в площади рецептивного поля ганглиозной клетки? По данным Дюк и Спекройзе (1984), такая суммация у большей части -клеток посит линейный характер. Это означает, что реакцию клетки на комбинацию цветовых стимулов и можно воспроизвести простой суперпозицией реакций отдельно на

В сетчатке карпа ганглиозные клетки с линейной суммацией - это, как правило, -клетки с двойной спектральной оппонентностью, размеры центра рецептивного поля которых сопоставимы с размерами рецептивного поля биполяров с двойной спектральной оппоментностью .

Рис. 3.2.4. Степень доминирования -колбочек в рецептивных полях -клеток из разных локусов сетчатки: 1 - доминируют исключительно -колбочки. 5 - исключительно -колбочки, - промежуточные (между 1 и 5) степени доминирования, 0° - фовеа

Оппонентные клетки являются, как правило, клетками тонического Х-типа, которые по определению их классификации отличаются от ахроматических

Клеток линейным характером пространственных взаимодействий сигналов в рецептивном поле.

У высших позвоночных животных глаз находится в непрерывном движении. При этом цветовое изображение непрерывно перемещается по сетчатке и нейроны стимулируются последовательностью быстро сменяющих друг друга локальных перепадов яркости и цвета.

Рис. 3.2.5. Временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля ганглиозных клеток: а - различия в латентности возбуждения -клетки при стимуляции центра (пунктир) и периферии (сплошная линия) ее рецептивного поля мелькающим светом разной частоты; - реакции -клетки на мелькающие вспышки синего (456 нм), зеленого (530 нм) и красного (622 нм) цвета разной частоты, Гц; в - реакции отдельно центра (сплошная линия) и периферии (пунктир) рецептивного поля -клетки на мелькающие монохроматические стимулы (соответственно, 456 им и 622 нм) разной частоты, Гц. Реакции (частота спайков) представлены в виде аналогового сигнала

Как будет клетка различать цвета в этих условиях? Для изучения этого вопроса используется мелькающий свет - стимуляция последовательности вспышек, следующих друг за другом с определенной частотой (разной для разных последовательностей). Этими методами выявляется, что решающее значение для реакций клеток на цвет в условиях сканирования глазом сцены имеют временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля. Так, в рецептивном иоле любой оппонентной ганглиозной клетки существуют различия в латентности возбуждения в центре и на периферии Уменьшение этих различий при высоких частотах стимуляции приводит к тому, что фазы

Рис. 3.2.6. (см. скан) Реакции центра и периферии рецеитивиого поля -клетки при низких и высоких частотах спектральной стимуляции: а - схематическое изображение реакций -центра и -периферии соответственно на красный (R) и зеленый (G) мелькающие стимулы, Гц; в мс указаны латентности возбуждения центра и периферии при разных частотах стимуляции (см. рис. 3.2.15а). В условиях стимуляции, указанных слева, человек видит мелькающие вспышки, различающиеся по яркости. В условиях стимуляции, указанных справа, человек видит чередующиеся вспышки красного и зеленого цветов; б - спектральная чувствительность RG-клеток при низких (I Гц) и высоких (30 Гц) частотах, больших (200 мс) и коротких (10 мс) длительностях спектральной стимуляции

возбуждения и торможения в центре рецептивного поля совпадают по времени и соответственно с фазами возбуждения и торможения на периферии рецептивного поля (рис. 3.2.5). В итоге спектральный антагонизм (опнонентность) центра и периферии, проявляющийся при низкочастотной и стационарной стимуляции,

превращается в синергизм при высоких частотах стимуляции. Оппонентная клетка теряет спектральную избирательность и становится ахроматической (рис. 3.2.6). Оптимальные условия синхронизации в работе центра и периферии рецептивного поля индивидуальны для каждой оппонентной клетки и зависят от интенсивности и спектрального состава фонового освещения, от цвета тестовых стимулов. Перестройка временных взаимодействий в рецептивных полях оппонентных клеток при высоких частотах стимуляции может иметь адаптивное значение . Стационарный объект (вариант низкочастотной стимуляции) выделяется из равного по яркости фонового окружения путем анализа цветовых различий с участием оппонентных нейронов. При наблюдении быстродвижущегося объекта первостепенное значение приобретает анализ яркостных различий, к выделению которых в этой ситуации и подключается наряду с системой К-нейронов система оппонентных ганглиозных клеток. Таким образом, спектрально-оппонентные ганглиозные клетки обнаруживают функциональную пластичность: в зависимости от условий восприятия они могут участвовать в выделении как цветовых (стационарный объект), так и яркостных (движущийся объект) контрастов. Это объясняет, почему движущийся объект видится нами бесцветным.

Ахроматические спектрально-неоппонентные ганглиозные клетки. В сетчатке обезьяны около 40% ганглиозных клеток не обнаруживают спектральной оппонентности . Часть из них являются фазическими (25%), часть - тоническими Функции спектральной чувствительности и тонических и фазических ахроматических клеток широкоплосны с пиком на длине волны 550 нм. До настоящего времени неясно, с колбочками каких типов связаны эти клетки - только с только с или с и одновременно. При отсутствии спектральной оппонентности ахроматические клетки обнаруживают пространственную оппонентность в рецептивном поле, где центр и периферия запускаются колбочками одного типа (например, или

Среди ахроматических клеток тонического типа выделяют -нейроны, возбуждающиеся при увеличении интенсивности света, и -нейроны, возбуждающиеся при затемнении (от англ. «bright» - световой и «dark» - темновой) . При постепенном увеличении интенсивности освещения частота импульсации В-нейронов монотонно увеличивается, а -нейронов монотонно уменьшается (рис. 3.2.7). Каждому участку сетчатки соответствует свой набор В- и -нейронов. В итоге в любом локусе сетчатки действие света вызывает одновременное возбуждение.В-нейронов и торможение -нейронов, а темнота - возбуждение -нейронов и торможение В-нейронов. Ответы В- и -нейронов устойчивы и сохраняются в течение всего времени действия стимула.

На рис. 3.28 представлены все типы описанных выше хроматических и ахроматических клеток в соответствии с распределением

их по сетчатке обезьяны. Видно, что клетки с -центром преобладают над клетками с -центром. Это совпадает с данными морфологии о том, что подслой содержащий окончания биполяров и ганглиозных клеток -типа, образует только 1/3 внутреннего плексиформного слоя, основная часть которого (подслой «в») занята отростками биполяров и ганглиозных клеток Если в центре сетчатки представлены клетки, получающие сигналы от колбочек всех трех типов, то на периферии доминируют клетки с входами от и В-колбочек. Таким образом, нормальное трихроматическое зрение приматов - и это согласуется с данными психофизики - ограничено фовеальной областью сетчатки . Периферическое цветовое зрение обнаруживает дихромазию типа дейтеранопии или дейтераномалии.

Рис. 3.2.7. Ганглиозные клетки В- и -типов: а - структура концентрических рецептивных полей В- и -клеток; - зависимость импульсации В- и -нейронов от интенсивности освещения

На -клетке суммируются с разным знаком и весом сигналы от и -колбочек. Нейтральная точка функции спектральных реакций у большей части -клеток локализуется в области 560-570 нм, что коррелирует с длиной волны света, вызывающего ощущение белого цвета у тританопов (у лиц с нарушением различения сине-желтых цветов и редукцией -системы). Однако положение нейтральной точки широко варьирует по спектру (от 480 нм до 630 нм) в зависимости от соотношения вкладов в реакции клеток и -колбочек (рис. 3.2.36), формируя различные формы реакций клеток в рамках одного -типа. Такая гетерогенность клеток -типа может служить механизмом усиления локальных перепадов яркости, образованных двумя примыкающими областями одного цвета .

По данным Дюк и Снекройзе, суммация цветовых сигналов в рецептивных полях -клеток линейна . При некоторых

уровнях фонового освещения у части -клеток обнаруживаются отклонения от линейности, проявляющиеся в эффектах «адаптационного торможения» и «адаптационного растормаживания» . Освещение периферии ганглиозной клетки цветом, который тормозит ее, растормаживает (облегчает) ответ центральной зоны, если он был заторможен до этого фоновым цветом в центре поля («адаптационное растормаживание»). Если один участок центра освещен ранее, а второй участок освещается позднее, то ответ на засвет второго локуса уменьшается («адаптационное торможение»). Процессы адаптации усложняют антагонистические отношения между центром и периферией рецептивного поля, вызывая отклонения от линейности в суммации цветовых сигналов.

Рис. 3.2.8. Распределение спектрально-оппонентных и ахроматических ганглиозных клеток по сетчатке обезьяны (Зреннер, 1983). Заштрихованные блоки - клетки с -центром рецептивного поля белые блоки - клетки с -центром (-), блоки с точками - клетки, у которых не удалось определить центр и которые реагировали возбуждением в любой точке своего и Я-типы колбочек, доминирующих в центре РП. Общее число клеток, по которому составлена диаграмма, - 385. Эксц. - эксцентриситет на сетчатке, в градусах (0° - фовеа)

Временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля играют существенную роль в формировании спектральных реакций -клеток на мелькающие цветовые стимулы, имитирующие в эксперименте смещения цветного изображения при движении глаз. Они объясняют возникновение у человека ощущений цвета в условиях гетерохромной фликерметрии (рис. 3.2.6). Так как нарушение спектральной оппонентности ганглиозных клеток при высоких частотах стимуляции связано с синергизмом в работе центра и периферии рецептивного поля, то логично думать, что стимульные условия, десинхронизирующие их взаимодействие, будут приводить к возникновению ощущения

Клеток -клеток определяются особенности временной суммации сигналов в их рецептивных полях: если

Рассмотренные выше типы рецептивных полей ганглиозных клеток обнаруживают двойственную типологию. В сетчатке низших позвоночных (рыб, лягушек) наблюдаются два типа спектрально-оппонентных клеток. Одни характеризуются пространственной спектральной оппонентностью рецептивного поля, когда пространственно разные части рецептивного поля (центр и

периферия) представляют разные типы рецепторов, а другие - функциональной спектральной оппонентностью, когда одна и та же часть рецептивного поля представлена разными рецепторами, - это клетки с двойной спектральной оппонентностью.

Показательно, что в сетчатке высших позвоночных (например, обезьян) клеток с двойной спектральной оппонентностью практически нет, зато, как мы увидим далее, они появляются на более высших (корковых) уровнях цветового анализатора излучений.

Все это свидетельствует о том, что только клетки второго типа могут участвовать в цветовом анализе излучений, тогда как клетки первого типа настроены скорее всего на выделение пространственных характеристик стимуляции (края, контрасты и т. д.).

), а группа ганглионарных клеток в свою очередь создаёт рецептивное поле для одного из нейронов мозга . В итоге к одному нейрону более высокого синаптического уровня сходятся импульсы от многих фоторецепторов; и этот процесс называется конвергенцией.

Слуховая система

В качестве рецептивных полей слуховой системы могут рассматриваться части слухового пространства (англ. auditory space ) или диапазоны слуховых частот . Лишь немногие исследователи трактуют слуховые рецептивные поля как определённые участки сенсорного эпителия , например, группы волосковых клеток спирального органа улитки внутреннего уха млекопитающих .

Соматосенсорная система

Большое рецептивное поле нейрона позволяет отслеживать изменения на большей площади чувствительной поверхности, но обеспечивает меньшую разрешающую способность ощущения . Таким образом, пальцы , которые должны осязать тонкие детали, имеют множество плотно расположенных (до 500 на 1 см 3) механорецепторов с маленькими рецептивными полями (около 10 мм 2), тогда как спина , бёдра и голени имеют меньшее количество рецепторов, объединённых в большие рецептивные поля. Как правило, в центральной части большого рецептивного поля имеется одно «горячее пятно», стимуляция которого вызывает наиболее интенсивный ответ.

Ганглионарные клетки сетчатки

Каждая ганглионарная (ганглиозная) клетка или оптическое нервное волокно (англ. optic nerve fiber ) порождает рецептивное поле, расширяющееся по мере возрастания интенсивности освещения. Если размер поля максимален, то свет на его периферии интенсивнее, нежели в центре, отражая то, что некоторые синаптические пути предпочтительнее других.

Организация рецептивных полей ганглиозных клеток, составленных из входов многих палочек или колбочек, позволяет обнаруживать контраст , что используется для выявления краевых частей наблюдаемых объектов. Каждое рецептивное поле подразделяется на две части: центральный диск - «центр » и концентрическое кольцо - «периферию »; каждая из этих частей реагирует на свет противоположным образом. Так, если освещение центра рецептивного поля увеличивает возбуждение конкретной ганглиозной клетки с так называемым on-центром (см. далее), то воздействие света на периферию этого же поля оказывает тормозящее воздействие на эту ганглиозную клетку.

Существует два основных типа ганглиозных клеток: с «on-центром » и «off-центром ». Клетка с on-центром возбуждается при освещении центра и тормозится при освещении периферии её рецептивного поля. Реакция на свет клетки с off -центром диаметрально противоположная. Кроме того, у млекопитающих имеются клетки промежуточного (on-off ) типа, которым свойственна кратковременная реакция на освещение по on -типу и на затенение по off -типу. Освещение центральной части рецептивного поля приводит к деполяризации и возрастанию возбуждения нейрона (например, ганглионарной клетки) с on -центром, освещение периферии рецептивного поля приводит к гиперполяризации (англ.) русск. и торможению этого нейрона, а одновременная световая стимуляция и центра, и периферии рецептивного поля вызывает слабую активацию (вследствие суммации эффектов, связанных с реакциями центральной и периферической частей рецептивного поля). Ганглионарная клетка (или другой нейрон) с off -центром возбуждается при световой стимуляции периферии и тормозится при освещении центра своего рецептивного поля (см. рисунок).

Фоторецепторы, которые включены в состав рецептивных полей нескольких ганглиозных клеток, способны как возбуждать, так и тормозить постсинаптические нейроны (англ. postsynaptic neurons ), поскольку они высвобождают нейротрансмиттер глутамат на своих синапсах, что может способствовать как деполяризации, так и гиперполяризации мембранного потенциала клетки, в зависимости от того, какие именно ионные каналы открываются нейротрансмиттером. Организация рецептивного поля по принципу центр-периферия позволяет ганглиозным клеткам передавать информацию не только о том, освещены ли фоторецепторные клетки, но также и о различиях в параметрах возбуждения подобных клеток, расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Последнее даёт возможность ганглиозным клеткам посылать нейронам более высоких синаптических уровней информацию о контрастности изображения. Размер рецептивного поля влияет на пространственную частоту (англ. spatial frequency ) визуальной информации: небольшие рецептивные поля активируются сигналами с высокими пространственными частотами и тонкой детализацией изображения; большие рецептивные поля - сигналами с низкими пространственными частотами и плохой детализацией. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки передают информацию о дискретности распределения света, падающего на сетчатку, а это зачастую позволяет обнаруживать краевые части визуальных объектов. При адаптации к темноте инактивируется периферийная зона рецептивного поля, но его активная часть, а следовательно, площадь суммации сигналов и совокупная чувствительность, могут реально возрасти вследствие ослабления взаимного горизонтального торможения центра и периферии рецептивного поля.

Как правило, рецептивные поля лучше реагируют на движущиеся объекты - такие как светлое или тёмное пятно, пересекающее поле от центра к периферии (или в противоположном направлении), а также на контуры объектов - вследствие нарушения равномерности в распределении света по поверхности поля. Диаметр центральной части рецептивного поля ганглионарной клетки сетчатки совпадает с протяжённостью её дендритов , тогда как площадь периферии рецептивного поля определяется амакринными клетками, устанавливающими связь данной ганглионарной клетки со множеством биполярных клеток. Кроме того, амакринные клетки могут не допускать передачи сигналов в ганглионарную клетку от периферии её рецептивного поля, тем самым усиливая доминирование реакции центра рецептивного поля («включённый центр и выключенная периферия» - англ. “on-center, off-periphery” ). Ганглионарная клетка сетчатки кролика возбуждается при движении светового пятна в «предпочитаемом» (англ. "preferred" ) направлении и не реагирует, если направление является противоположным («нулевым», англ. "null" ). Ганглиозные клетки, способные различать направление движения, найдены также в сетчатке кошки, земляной белки, голубя. Считается, что обнаруженные свойства рецептивных полей ганглиозных клеток связаны с особенностями сложных механизмов торможения, действующих в сетчатке.

Латеральное коленчатое тело

На более высоких уровнях зрительной системы группы ганглионарных (ганглиозных) клеток формируют рецептивные поля нейронов подкоркового зрительного центра - латерального (наружного) коленчатого тела . Рецептивные поля напоминают таковые ганглионарных клеток, с антагонистической системой «центр-периферия»; здесь также имеются нейроны с on- или off- центрами (приблизительно в равном количестве).

Зрительная кора больших полушарий

Рецептивные поля нейронов зрительной зоны коры крупнее по размерам и имеют большую избирательность по отношению к визуальным стимулам, нежели ганглиозные клетки сетчатки или нейроны латерального коленчатого тела. Хьюбел и Визель (например, Hubel, 1963) подразделили рецептивные поля корковых нейронов зрительной системы на «простые» , «сложные» и «сверхсложные» . «Простые» рецептивные поля имеют удлинённую форму, к примеру, с центральной эллипсовидной зоной возбуждения и антагонистической зоной торможения по периферии эллипса. Либо они могут быть почти прямоугольными; при этом одна из длинных сторон прямоугольника является зоной возбуждения, а другая - антагонистической зоной торможения. Изображения, активирующие нейроны этих рецептивных полей, должны быть ориентированы определённым образом. Чтобы возбудить нейрон со «сложным» рецептивных полем, световому стимулу в виде полоски недостаточно быть правильно ориентированным - нужно ещё и двигаться, причём в строго определённом направлении. Для активации корковых нейронов со «сверхсложными» рецептивными полями зрительному стимулу в виде полоски необходимо обладать всеми вышеперечисленными свойствами, и к тому же длина этой полоски должна быть строго определённой.

Экстрастриарная зрительная кора

Экстрастриарная зрительная кора (поля Бродмана 18 и 19) находится за пределами первичной зрительной коры . Здесь нейроны могут иметь очень большие рецептивные поля, и для их активации могут потребоваться очень непростые изображения. Например, рецептивные поля нейронов нижневисочной извилины (англ. inferotemporal cortex ), пересекают среднюю линию зрительного пространства, и эти нейроны активируются такими сложными визуальными образами, как радиальная решётка или кисти рук. Также было обнаружено, что нервные клетки вентральной поверхности веретеновидной извилины (на границе между затылочной и височной долями), где находится так называемая «зона распознавания лиц» (англ.) русск. , реагируют, в основном, на изображения лиц

Поскольку существуют пороги, число градаций яркости, различаемых зрением, ограничено. В этом смысле зрительный анализатор ведет себя как дискретная система, разделяя диапазон яркости на конечное число уровней, хотя, в отличие от идеальной дискретной системы, эти уровни не фиксированы.

То, что зрительный анализатор дискретен в другом отношении, т. е. что он разделяет изображение на дискретные элементы, совершенно очевидно. С этим связана конечная разрешающая способность зрения.

Уже сама морфологическая структура сетчатки дискретна.

Как известно, сетчатка является сложным нервным образованием. По выражению Рамона-и-Кахаля, это - часть мозга, вынесенная на периферию.

Согласно теории двойственного зрения, существует два типа фоторецепторов. Колбочки - рецепторы аппарата дневного зрения, обладающего малой световой чувствительностью, но зато большой разрешающей способностью и способностью различать цвета. Палочки - рецепторы аппарата ночного зрения, который не обладает способностью различать цвета, имеет малую разрешающую способность, но зато большую световую чувствительность.

Центральная ямка сетчатки (фовеа) человека, угловые размеры которой имеют порядок 1.3°, содержит только колбочки, а периферия сетчатки - колбочки и палочки. С удалением от центра глаза количество колбочек, приходящихся на единицу поверхности сетчатки, уменьшается. Палочки распределены по периферии сетчатки более равномерно, но имеется минимум плотности их на угловом расстоянии около 10° от фовеа.

На рис. 6 показана схема проводящих путей центральной ямки и периферии сетчатки. Как колбочки (b), так и палочки (a) с помощью биполярных клеток разных типов (d, е, f, h), различающихся по особенностям морфологического строения и по способам соединения с другими нейронами, замыкаются на ганглиозные клетки (m, n, o, p, s). Последние также различаются между собой как по строению, так и по числу сходящихся к ним биполяров.

Особенностью фовеального проводящего пути сетчатки (левая часть рисунка) является то, что возбуждение, возникшее в колбочке, может проводиться по «индивидуальной» нейронной цепи через так называемые карликовые биполяры (h) и карликовые ганглиозные клетки (s). Вместе с тем с помощью диффузных ганглиозных клеток (m, n, o, p) и биполяров типа e, f, а также специальных ассоциационных клеток (рис. 7) может осуществляться широкое переключение возбуждений в центральной ямке сетчатки. Особый интерес представляет здесь возможность широкой пространственной суммации возбуждений группы фовеальных колбочек.

Рис. 6. Схема проводящих путей центральной ямки (фовеа) и периферии сетчатки (по Поляку).

Рис. 7. Схема координации нервных процессов в сетчатке (по Поляку).

Периферические пути, показанные в правой части рисунка, гораздо более диффузны. Несколько колбочек и палочек может сходиться к одному биполяру, а несколько биполяров - к одной ганглиозной клетке. Согласно Поляку (Polyak, 1941), несколько тысяч биполяров может конвергировать (сходиться) к одной ганглиозной клетке. В то же время к одному фоторецептору подходят отростки нескольких биполяров, а один биполяр может контактировать с несколькими ганглиозными клетками.

Помимо рецепторно-проводящей системы, в сетчатке может быть выделена интегративная система, состоящая из ассоциативных горизонтальных (c) и амакринных (l) клеток, центрифугальных биполяров (i) и волокон обратной связи (t) из вышележащих отделов мозга. Интегративная система гораздо более развита в колбочковом аппарате, чем в палочковом.

Кахаль, Поляк и другие морфологи, изучавшие строение зрительной системы, указывают на возможность суммации возбуждений в сетчатке как за счет схождения нескольких фоторецепторов к одному биполяру и нескольких биполяров к одной ганглиозной клетке, так и с помощью интегративной системы.

За последнее время произошли некоторые изменения в представлениях о проводящей системе. Ранее полагали, что в центральной ямке сетчатки число рецепторов (колбочек) равно числу биполяров и ганглиозных клеток, а на периферии рецепторов (как колбочек, так и палочек) больше, чем биполяров, и биполяров больше, чем ганглиозных клеток. Согласно новым количественным данным, (Polyak, 1941j Vilter, 1949), эта схема остается справедливой для палочек на периферии. Так по всей сетчатке в срезе длиной 100 мк и толщиной 2 мк в среднем 100 палочек сходятся к 17 биполярным клеткам, а последние в свою очередь посылают аксоны к одной ганглиозной клетке. Однако в колбочковой системе как рецепторов, так и ганглиозных клеток меньше, чем биполяров. В фовеа на каждую колбочку приходится три биполяра и каждая колбочка может посылать сигнал в две ганглиозные клетки. Вне фовеа на одну колбочку тоже приходятся три биполяра при угловом расстоянии от центра сетчатки до 20°, два - от 20 до 30° и один - от 30 до 80°. Некоторые представления о возможностях сложной координации нервных процессов может дать гипотетическая схема Поляка, приведенная на рис. 7. Слева (затушеванные клетки) показан прямой путь импульсов от данной стимулируемой группы рецепторов к мозгу. Справа (контурами) показаны не раздражаемые непосредственно клетки, на которые, однако, могут влиять ассоциационные нейроны: горизонтальные (с) и амакринные (l) клетки. При раздражении только колбочек (в) могут возбуждаться все биполяры, а через них все ганглиозные клетки. При возбуждении одних палочек (а) активируются все биполяры, кроме карликовых (h). Все ганглиозные клетки, как и в случае раздражения колбочек, также могут прийти в состояние возбуждения, но ужо через другие пути, а не те, по которым передавалось возбуждение от колбочек.

При возбуждении колбочек, кроме биполяров, возбуждаются горизонтальные клетки (с). Через них может передаваться воздействие только колбочек на палочки, но не наоборот, так как возбуждение в нейроне может передаваться лишь с коротких отростков (дендритов) на длинный аксон. Предполагается, что в данном случае передается тормозное влияние. Это хорошо согласуется с известными представлениями в физиологической оптике, высказанными Орбели (1934) и подтвержденными экспериментально (Дионесов, Лебединский, Загорулько, 1934; Снякин, 1948). Согласно этим представлениям, при достаточно интенсивной освещенности, когда работают колбочки, палочки затормаживаются.