РЕФЕРАТ
на тему: «Система кровообращения.»
Выполнила:
студентка 1 курса, гр. 6515
Блинова Анастасия Павловна
Проверила:
Белова Ольга Анатольевна
Введение.
I. Структура, функции системы кровообращения.
II. Кровеносные сосуды.
1. Типы кровеносных сосудов. Особенности их строения.
2. Давление крови в различных отделах сосудистого русла.Движение крови по сосудам.
3. Регуляция сосудистого тонуса.
III. Круги кровообращения.
IV. Возрастные особенности системы кровообращения. Гигиена сердечно-сосудистой деятельности.
Заключение.
Введение.
Из азов биологии мне известно, что все живые организмы состоят из клеток, клетки, в свою очередь, объединяются в ткани, ткани образуют различные органы. А анатомически однородные органы, обеспечивающие какие-либо сложные акты деятельности объединяются в физиологические системы. В организме человека выделяют системы: крови, кровообращения и лимфообращения, пищеварения, костную и мышечную, дыхания и выделения, желез внутренней секреции, или эндокринную, и нервную систему. Подробнее я рассмотрю строение и физиологию системы кровообращения.
I. Структура, функции системы кровообращения.
Система кровообращения состоит из сердца и сосудов: кровеносных и лимфатических.
Основное значение системы кровообращения состоит в снабжении кровью органов и тканей. Сердце за счет своей нагнетательной деятельности обеспечивает движение крови по замкнутой системе сосудов.
Кровь непрерывно движется по сосудам, что дает ей возможность выполнять все жизненно важные функции, а именно транспортную (перенос кислород и питательные вещества), защитную (содержит антитела), регуляторную (содержит ферменты, гормоны и другие биологически активные вещества).
II.Кровеносные сосуды.
Типы кровеносных сосудов, особенности их строения.
В сосудистой системе различают несколько видов сосудов: магистральные, резистивные, истинные капилляры, емкостные и шунтирующие.
Магистральные сосуды -это наиболее крупные артерии, в которых ритмически пульсирующий, изменчивый кровоток превращается в более равномерный и плавный. Кровь в них движется от сердца. Стенки этих сосудов содержат мало гладкомышечных элементов и много эластических волокон.
Резистивные сосуды (сосуды сопротивления) включают в себя прекапиллярные (мелкие артерии, артериолы) и посткапиллярные (венулы и мелкие вены) сосуды сопротивления.
Истинные капилляры (обменные сосуды)- важнейший отдел сердечно-сосудистой системы. Через тонкие стенки капилляров происходит обмен между кровью и тканями (транскапиллярный обмен). Стенки капилляров не содержат гладкомышечных элементов, они образованы одним слоем клеток, снаружи которого находится тонкая соединительнотканая мембрана.
Емкостные сосуды -венозный отдел сердечно сосудистой системы. Их стенки тоньше и мягче стенок артерий, также имеют в просвете сосудов клапаны. Кровь в них движется от органов и тканей к сердцу. Емкостными эти сосуды называют потому, что они вмещают примерно 70-80% всей крови.
Шунтирующие сосуды - артериовенозные анастомозы, обеспечивающие прямую связь между мелкими артериями и венами в обход капиллярного ложа.
Давление крови в различных отделах сосудистого русла. Движение крови по сосудам.
Давление крови в различных отделах сосудистого русла неодинаково: в артериальной системе оно выше, в венозной ниже.
Кровяное давление-давление крови на стенки кровеносных сосудов. Нормальное кровяное давление необходимо для циркуляции крови и надлежащего снабжения кровью органов и тканей, для образования тканевой жидкости в капиллярах, а также для осуществления процессов секреции и экскреции.
Величина кровяного давления зависит от трех основных факторов: частоты и силы сердечных сокращений; величины периферического сопротивления, т. е. тонуса стенок сосудов, главным образом артериол и капилляров; объема циркулирующей крови.
Различают артериальное, венозное и капиллярное давление крови.
Артериальное кровяное давление. Величина артериального давления у здорового человека является довольно постоянной, Однако она всегда подвергается небольшим колебаниям в зависимости от фаз деятельности сердца и дыхания.
Различают систолическое, диастолическое, пульсовое и среднее артериальное давление.
Систолическое (максимальное) давление отражает состояние миокарда левого желудочка сердца. Его величина 100-120 мм рт. ст.
Диастолическое (минимальное) давление характеризует степень тонуса артериальных стенок. Оно равняется 60-80 мм рт. ст.
Пульсовое давление - это разность между систолическим и диастолическим давлением. Пульсовое давление необходимо для открытия полулунных клапанов во время систолы желудочков. В норме пульсовое давление составляет 35-55 мм рт. ст. Если систолическое давление станет равным диастолическому - движение крови будет невозможным и наступит смерть.
На величину артериального давления оказывают влияние различные факторы: возраст, время суток, состояние организма, центральной нервной системы и т.д.
С возрастом максимальное давление увеличивается в большей степени, чем минимальное.
В течение суток наблюдается колебание величины давления: днем оно выше, чем ночью.
Значительное повышение максимального артериального давления может наблюдаться при тяжелой физической нагрузке, во время спортивных состязаний и др. После прекращения работы или окончания соревнований артериальное давление быстро возвращается к исходным показателям.
Повышение артериального давления называется гипертонией. Понижение артериального давления называется гипотонией. Гипотония может наступить при отравлении наркотиками, при сильных травмах, обширных ожогах, больших кровопотерях.
Артериальный пульс. Это периодические расширения и удлинения стенок артерий, обусловленные поступлением крови в аорту при систоле левого желудочка. Пульс характеризуется рядом качеств, которые определяются путем пальпации чаще всего лучевой артерии в нижней трети предплечья, где она расположена наиболее поверхностно;
Пальпаторно определяют следующие качества пульса: частоту -количество ударов в 1 мин, ритмичность - правильное чередование пульсовых ударов, наполнение - степень изменения объема артерии, устанавливаемая по силе пульсового удара, напряжение -характеризуется силой, которую надо приложить, чтобы сдавить артерию до полного исчезновения пульса.
Кровообращение в капиллярах. Эти сосуды пролегают в межклеточных пространствах, тесно примыкая к клеткам органов и тканей организма. Общее количество капилляров огромно. Суммарная длина всех капилляров человека составляет около 100 000 км, т. е. нить, которой можно было бы 3 раза опоясать земной шар по экватору.
Скорость кровотока в капиллярах невелика и составляет 0,5-1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови находится в капилляре примерно 1 с. Небольшая толщина этого слоя и тесный контакт его с клетками органов и тканей, а также непрерывная смена крови в капиллярах обеспечивают возможность обмена веществ между кровью и межклеточной жидкостью.
Различают два вида функционирующих капилляров. Одни из них образуют кратчайший путь между артериолами и венулами (магистральные капилляры). Другие представляют собой боковые ответвления от первых; они отходят от артериального конца магистральных капилляров и впадают в их венозный конец. Эти боковые ответвления образуют капиллярные сети. Магистральные капилляры играют важную роль в распределении крови в капиллярных сетях.
В каждом органе кровь течет лишь в “дежурных” капиллярах. Часть же капилляров выключена из кровообращения. В период интенсивной деятельности органов (например, при сокращении мышц или секреторной активности желез), когда обмен веществ в них усиливается, количество функционирующих капилляров значительно возрастает. В то же время в капиллярах начинает циркулировать кровь, богатая эритроцитами - переносчиками кислорода.
Регулирование капиллярного кровообращения нервной системой, влияние на него физиологически активных веществ - гормонов и метаболитов осуществляются посредством воздействия на артерии и артериолы. Их сужение или расширение изменяет количество функционирующих капилляров, распределение крови в ветвящейся капиллярной сети, изменяет состав крови, протекающей по капиллярам, т. е. соотношение эритроцитов и плазмы.
Величина давления в капиллярах тесно связана с состоянием органа (покой и активность) и теми функциями, которые он выполняет.
Артериовенозные анастомозы. В некоторых участках тела, например в коже, легких и почках, имеются непосредственные соединения артериол и вен - артериовенозные анастомозы. Это наиболее короткий путь между артериолами и венами. В обычных условиях анастомозы закрыты, и кровь проходит через капиллярную сеть. Если анастомозы открываются, то часть крови может поступать в вены, минуя капилляры.
Таким образом, артериовенозные анастомозы играют роль шунтов, регулирующих капиллярное кровообращение. Примером этому является изменение капиллярного кровообращения в коже при повышении (свыше 35 °С) или понижении (ниже 15 °С) внешней температуры. Анастомозы в коже открываются и устанавливается ток крови из артериол непосредственно в вены, что играет большую роль в процессах терморегуляции.
Движение крови в венах. Кровь из микроциркуляторного русла (венулы, мелкие вены) поступает в венозную систему. В венах давление крови низкое. Если в начале артериального русла давление крови равно 140 мм рт. ст., то в венулах оно составляет, 10-15 мм рт. ст. В конечной части венозного русла давление крови приближается к нулю и даже может быть ниже атмосферного давления.
Движению крови по венам способствует ряд факторов. А именно: работа сердца, клапанный аппарат вен, сокращение скелетных мышц, присасывающаяся функция грудной клетки.
Работа сердца создает разность давлений крови в артериальной системе и правом предсердии. Это обеспечивает венозный возврат крови к сердцу. Наличие в венах клапанов способствует движению крови в одном направлении - к сердцу. Чередование сокращений и расслабление мышц является важным фактором, способствующим движению крови по венам. При сокращении мышц тонкие стенки вен сжимаются, и кровь продвигается по направлению к сердцу. Расслабление скелетных мышц способствует поступлению крови из артериальной системы в вены. Такое нагнетающее действие мышц получило название мышечного насоса, который является помощником основного насоса - сердца. Вполне понятно, что движение крови по венам облегчается во время ходьбы, когда ритмически работает мышечный насос нижних конечностей.
Отрицательное внутригрудное давление, особенно в фазу вдоха, способствует венозному возврату крови к сердцу. Внутригрудное отрицательное давление вызывает расширение венозных сосудов области шеи и грудной полости, обладающих тонкими и податливыми стенками. Давление в венах понижается, что облегчает движение крови по направлению к сердцу.
В мелких и средних венах отсутствуют пульсовые колебания давления крови. В крупных венах вблизи сердца отмечаются пульсовые колебания – венный пульс, имеющий иное происхождение, чем артериальный пульс. Он обусловлен затруднением притока крови из вен в сердце во время систолы предсердий и желудочков. При систоле этих отделов сердца давление внутри вен повышается и происходит колебания их стенок.
Общие закономерности движения крови по кровеносному руслу.
Сопротивление току крови, а следовательно и падение давления на различных участках сосудистой системы весьма различны. Оно зависит от общего просвета и числа сосудов в разветвлении. Наибольшее падение давления крови - не менее 50% от начального давления – происходит в артериолах. Число артериол в сотни раз больше числа крупных артерий при сравнительно небольшом увеличении общего просвета сосудов. Поэтому потери давления от пристеночного трения в них весьма велики. Общее число капилляров еще больше, однако длина их настолько мала, что падение давления крови в них хотя и существенно, но меньше, чем в артериолах.
В сети венозных сосудов, площадь сечения которых в среднем в два раза больше площади сечения соответствующих артерий, скорость течения крови невысока и падения давления незначительны. В крупных венах около сердца давление становится на несколько миллиметров ртутного столба ниже атмосферного. Кровь в этих условиях движется под влиянием присасывающего действия грудной клетки при вдохе.
Течение крови в сосудистой системе в нормальных условиях имеет ламинарный характер. Оно может переходить в турбулентное при нарушении этих условий, например, при резком сужении просвета сосудов. Подобные явления могут иметь место при неполном открытии или, наоборот, при неполном закрытии сердечных или аортальных клапанов.
43. Гидравлическое сопротивление сосудов. Гидравлическое сопротивление разветвлённых участков.
Гидравлическое сопротивление сосудов X = 8 l h /(pR 4), где l - длина сосуда, R - его радиус, h - коэффициент вязкости, вводится на основании аналогий законов Ома и Пуазейля (движение электричества и жидкости описываются общими соотношениями).
Аналогия между электрическим и гидравлическим сопротивлениями позволяет использовать правило нахождения электрического сопротивления последовательного и параллельного соединений проводника, для определения гидравлического сопротивления системы последовательно или параллельно соединенных сосудов. Так, например, общее гидравлическое сопротивление последовательно и параллельно соединенных сосудов находится по формулам:
Х = Х 1 + Х 2 + Х 3 + … + Х N
X = (1/X 1 + 1/X 2 + 1/X 3 + …+ 1/X N) -1
Жидкости относительно несжимаемы. Однако, при действии внешних сил жидкость находится в особом напряженном состоянии. Говорят, что в этом случае жидкость находится под давлением, которое передается во все стороны (закон Паскаля). Оно действует также и на стенки сосуда или тела погруженного в жидкость.
Идеальной называется, несжимаемая и неимеющая внутреннего трения или вязкости, жидкость. Стационарным или установившимся называется течение, при котором скорости частиц жидкости в каждой точке потока со временем не изменяются.
Установившееся течение характеризуется соотношением: DV = vS = const. Это соотношение называется условием неразрывности струи.
При стационарном течении идеальной жидкости полное давление, равное сумме статического, гидростатического и динамического давлений, остается величиной постоянной в любом поперечном сечении потока: p + rgh + rv 2 /2 = const – уравнение Бернулли.
Все члены этого уравнения имеют размерность давления и называются: p = p ст – статическим, rgh = p г – гидростатическим, rv 2 /2 = p дин – динамическим.
Для горизонтальной трубки тока гидростаическое давление остается постоянным и может быть отнесено в правую часть уравнения, которое при этом принимает вид:
p ст + p дин = const , статическое давление обусловливает потенциальную энергию жидкости (энергию давления), динамическое давление – кинетическую. Из этого уравнения следует вывод, называемый правилом Бернулли: статическое давление невязкой жидкости при течении по горизонтальной трубе возрастает там, где скорость ее уменьшается, и наоборот. Чтобы оценить как изменяются скорость и давление крови в зависимости от участка сосудистого русла надо учесть, что площадь суммарного просвета всех капилляров в 500 - 600 раз больше поперечного сечения аорты. Это означает, что Vкап » Vаор/500. Именно в капиллярах при медленной скорости движения происходит обмен веществ между кровью и тканями. При сокращении сердца давление крови в аорте испытывает колебания. Среднее давление может быть найдено из формулы: Рср = Рд + (Рс - Рд) / 3. Падение давления крови вдоль сосудов может быть найдено из уравнения Пуазейля. Поскольку объемный расход крови должен сохраняться постоянным, а Хкап > Х арт > Хаорт, то DРкап > DР арт > DРаорт.
Давление крови в сосудах
Очень важным показателем состояния организма человека является давление крови.
Кровяное давление создается силой сокращения желудочков сердца и сопротивлением стенки сосуда.
В разных сосудах оно неодинаково. Разность давления в различных участках кровеносной системы обеспечивает непрерывный ток крови по сосудам из области большего давления в область меньшего.
Наиболее высоко давление крови в аорте (120 мм рт. ст.). По мере продвижения крови по сосудам, оно постепенно уменьшается, достигая наименьшей величины в верхней и нижней полых венах. В крупных венах грудной полости давление практически равно атмосферному. Давление крови в капиллярах снижается до 15 мм рт. ст.
Если давление крови резко снижается (например, при больших потерях крови), то ткани (прежде всего мозг) перестают получать достаточное количество кислорода и питательных веществ. Человек становится вялым, сонливым, ему трудно усваивать новую информацию и вспоминать ранее изученный материал. При значительном снижении давления крови происходит потеря сознания и, если не принять мер для поднятия давления, человек может погибнуть.
В том случае когда давление в кровеносных сосудах сильно повышается и они не выдерживают большую нагрузку, возникает угроза разрушения капилляров – кровоизлияние.
Измерение давления
Кровяное давление обычно измеряют в плечевой артерии с помощью манометра.
У здоровых людей в состоянии покоя в среднем двление равно 120 мм рт. ст. в момент сокращения сердца (максимальное давление), а в момент расслабления - 70-80 мм рт. ст. при расслабленном сердце (минимальное давление).
Стойкое повышение артериального давления у человека называют гипертонией .
Стойкое понижение артериального давления у человека называют гипотонией .
Скорость тока крови
Скорость тока крови - важный показатель кровообращения.
По различным участкам кровеносного русла кровь течет с разной скоростью, которая зависит от сопротивления, оказываемого стенками сосудов, и от суммарной площади поперечного сечения всех сосудов.
В аорте скорость тока крови наибольшая - примерно 2,5 м/с.
Суммарный просвет всех капилляров примерно в 1000 раз больше просвета аорты, поэтому кровь течёт в них в тысячу раз медленнее - примерно 0,5–1,2 м/с.
Медленное течение крови по капиллярам способствует обмену веществ и газов между тканями и кровью: питательные вещества успевают проникнуть в клетки, а продукты их жизнедеятельности и углекислый газ поступить в кровь.
Перераспределение крови в организме
Снабжение кровью различных органов зависит от интенсивности их работы. К работающему органу, нуждающемуся в кислороде и питательных веществах, притекает больше крови, чем к органу, находящемуся в покое. Так, при выполнении физической работы к мышцам притекает большое количество крови. При этом уменьшается ее приток к органам пищеварения. То есть, в организме все время происходит перераспределение крови: через одни органы ее протекает больше, а через другие – меньше.
Кровяное давление - давление крови на стенки кровеносных сосудов и камер сердца; важнейший энергетический параметр системы кровообращения, обеспечивающий непрерывность кровотока в кровеносных сосудах, диффузию газов и фильтрацию растворов ингредиентов плазмы крови через мембраны капилляров в ткани (обмен веществ), а также в почечных клубочках (образование мочи).
В соответствии с анатомо-физиологическим разделением сердечно-сосудистой системы (Сердечно-сосудистая система)различают внутрисердечное, артериальное, капиллярное и венозное К. д., измеряемое либо в миллиметрах водяного столба (в венах), либо миллиметрах ртутного столба (в других сосудах и в сердце). Рекомендуемое, согласно Международной системе единиц (СИ), выражение величин К. д. в паскалях (1 мм рт. ст . = 133,3 Па ) в медицинской практике не используется. В артериальных сосудах, где К. д., как и в сердце, значительно колеблется в зависимости от фазы сердечного цикла, различают систолическое и диастолическое (в конце диастолы) артериальное давление, а также пульсовую амплитуду колебаний (разница между величинами систолического и диастолического АД), или пульсовое АД. Среднюю от изменений за весь сердечный цикл величину К. д., определяющую среднюю скорость кровотока в сосудах, называют средним гемодинамическим давлением.
Внутрисердечное давление в полостях предсердий и желудочков сердца значительно различается в фазах систолы и диастолы, а в тонкостенных предсердиях оно также существенно зависит от колебаний внутригрудного давления по фазам дыхания, принимая иногда в фазе вдоха отрицательные значения. В начале диастолы, когда миокард расслаблен, заполнение камер сердца кровью происходит при минимальном давлении в них, близком к нулю. В период систолы предсердий отмечается небольшой прирост давления в них и в желудочках сердца. Давление в правом предсердии, в норме не превышающее обычно 2-3 мм рт. ст ., принимают за так называемый флебостатический уровень, по отношению к которому оценивают величину К. д. в венах и других сосудах большого круга кровообращения.
В период систолы желудочков, когда клапаны сердца закрыты, практически вся энергия сокращения мускулатуры желудочков расходуется на объемное сжатие содержащейся в них крови, порождающее в ней реактивное напряжение в форме давления. Внутрижелудочковое давление нарастает до тех пор, пока в левом желудочке оно не превысит давления в аорте, а в правом - давления в легочном стволе, в связи с чем клапаны этих сосудов открываются и происходит изгнание крови из желудочков, по окончании которого начинается диастола, и К. д. в желудочках резко падает.
Артериальное давление формируется за счет энергии систолы желудочков в период изгнания из них крови, когда каждый желудочек и артерии соответствующего ему круга кровообращения становятся единой камерой, и сжатие крови стенками желудочков распространяется на кровь в артериальных стволах, а изгоняемая в артерии порция крови приобретает кинетическую энергию, равную половине произведения массы этой порции на квадрат скорости изгнания. Соответственно энергия, сообщаемая артериальной крови в период изгнания, имеет тем большие значения, чем больше ударный объем сердца и чем выше скорость изгнания, зависимая от величины и скорости нарастания внутрижелудочкового давления, т.е. от мощности сокращения желудочков. Толчкообразное, в виде удара, поступление крови из желудочков сердца вызывает локальное растяжение стенок аорты и легочного ствола и порождает ударную волну давления, распространение которой с перемещением локального растяжения стенки по длине артерии обусловливает формирование артериального пульса (Пульсация); графическое отображение последнего в форме сфигмограммы или плетизмограммы соответствует и отображению динамики К. д. в сосуде по фазам сердечного цикла.
Основной причиной трансформации большей части энергии сердечного выброса в артериальное давление, а не в кинетическую энергию потока является сопротивление кровотоку в сосудах (тем большее, чем меньше их просвет, больше их длина и выше вязкость крови), формируемое в основном на периферии артериального русла, в мелких артериях и артериолах, называемых сосудами сопротивления, или резистивными сосудами. Затруднение току крови на уровне этих сосудов создает в расположенных проксимально от них артериях торможение потока и условия для сжатия крови в период изгнания ее систолического объема из желудочков. Чем выше периферическое сопротивление, тем большая часть энергии сердечного выброса трансформируется в систолический прирост АД, определяя величину пульсового давления (частично энергия трансформируется в тепло от трения крови о стенки сосудов). Роль периферического сопротивления кровотоку в формировании К. д. наглядно иллюстрируется различиями АД в большом и малом кругах кровообращения. В последнем, имеющем более короткое и широкое сосудистое русло, сопротивление кровотоку значительно меньшее, чем в большом круге кровообращения, поэтому при равных скоростях изгнания одинаковых систолических объемов крови из левого и правого желудочков давление в легочном стволе примерно в 6 раз меньше, чем в аорте.
Систолическое АД складывается из величин пульсового и диастолического давления. Истинная его величина, называемая боковым систолическим АД, может быть измерена с помощью манометрической трубки, введенной в просвет артерии перпендикулярно оси тока крови. Если внезапно прекратить кровоток в артерии путем полного пережатия ее дистальнее манометрической трубки (или расположить просвет трубки против тока крови), то систолическое АД сразу возрастает за счет кинетической энергии потока крови. Эту более высокую величину К. д. называют конечным, или максимальным, или полным, систолическим АД, т.к. она эквивалентна практически полной энергии крови в период систолы. И боковое, и максимальное систолическое К. д. в артериях конечностей человека может быть измерено бескровно с помощью артериальной тахоосциллографии по Савицкому. При измерении АД по Короткову определяют значения максимального систолического АД. Величина его в норме в покое составляет 100-140 мм рт. ст ., боковое систолическое АД обычно на 5-15 мм ниже максимального. Истинная величина пульсового АД определяется как разница между боковым систолическим и диастолическим давлением.
Диастолическое АД формируется благодаря эластичности стенок артериальных стволов и их крупных ветвей, образующих в совокупности растяжимые артериальные камеры, называемые компрессионными (аортоартериальная камера в большом круге кровообращения и легочный ствол с крупными его ветвями - в малом). В системе жестких трубок прекращение нагнетания в них крови, как это происходит в диастоле после закрытия клапанов аорты и легочного ствола, привело бы к быстрому исчезновению давления, появившегося в период систолы. В реальной сосудистой системе энергия систолического прироста АД в значительной своей части кумулируется в форме упругого напряжения растягиваемых эластических стенок артериальных камер. Чем выше периферическое сопротивление кровотоку, тем дольше эти упругие силы обеспечивают объемное сжатие крови в артериальных камерах, поддерживая К. д., величина которого по мере оттока крови в капилляры и спадения стенок аорты и легочного ствола постепенно снижается к концу диастолы (тем больше, чем длительнее диастола). В норме диастолическое К. д. в артериях большого круга кровообращения составляет 60-90 мм рт. ст . При нормальном или увеличенном сердечном выбросе (минутном объеме кровообращения) учащение сердечных сокращений (короткая диастола) или значительное повышение периферического сопротивления кровотоку обусловливает повышение диастолического АД, поскольку равенство оттока крови из артерий и поступления в них крови из сердца достигается при большем растяжении и, следовательно, большем упругом напряжении стенок артериальных камер в конце диастолы. Если эластичность артериальных стволов и крупных артерий утрачивается (например, приАтеросклерозе), то диастолическое АД снижается, т.к. часть энергии сердечного выброса, кумулируемая в норме растянутыми стенками артериальных камер, расходуется на дополнительный прирост систолического АД (с повышением пульсового) и ускорение кровотока в артериях в период изгнания.
Среднее гемодинамическое, или среднее, К. д. представляет собой среднюю величину от всех его переменных значений за сердечный цикл, определяемую как отношение площади под кривой изменений давления к длительности цикла. В артериях конечностей среднее К. д. может быть достаточно точно определено с помощью тахоосциллографии, В норме оно составляет 85-100 мм рт. ст ., приближаясь к величине диастолического АД тем больше, чем длительнее диастола. Среднее АД не имеет пульсовых колебаний и может изменяться лишь в интервале нескольких сердечных циклов, являясь поэтому наиболее стабильным показателем энергии крови, значения которого определяются практически только величинами минутною объема кровоснабжения и общего периферического сопротивления кровотоку.
В артериолах, оказывающих наибольшее сопротивление кровотоку, на его преодоление расходуется значительная часть общей энергии артериальной крови; пульсовые колебания К. д. в них сглаживаются, среднее К. д. по сравнению с внутриаортальным снижается примерно в 2 раза.
Капиллярное давление зависит от давления в артериолах. Стенки капилляров не обладают тонусом; общий просвет капиллярного русла определяется числом открытых капилляров, что зависит от функции прекапиллярных сфинктеров и величины К. д. в прекапиллярах. Капилляры открываются и остаются открытыми только при положительном трансмуральном давлении - разнице между К. д. внутри капилляра и тканевым давлением, сжимающим капилляр извне. Зависимость числа открытых капилляров от К. д. в прекапиллярах обеспечивает своеобразную саморегуляцию постоянства капиллярного К. д. Чем выше К. д. в прекапиллярах, тем многочисленнее открытые капилляры, больше их просвет и вместимость, а следовательно, и в большей степени падает К. д. на артериальном отрезке капиллярного русла. Благодаря этому механизму среднее К. д. в капиллярах отличается относительной стабильностью; на артериальных отрезках капилляров большого круга кровообращения оно составляет 30-50 мм рт. ст ., а на венозных отрезках в связи с расходом энергии на преодоление сопротивления по длине капилляра и фильтрацию оно снижается до 25-15 мм рт. ст . Существенное влияние на капиллярное К. д. и его динамику на протяжении капилляра оказывает величина венозного давления.
Венозное давление на посткапиллярном отрезке мало отличается от К. д. в венозной части капилляров, но значительно падает на протяжении венозного русла, достигая в центральных венах величины, близкой к давлению в предсердии. В периферических венах, расположенных на уровне правого предсердия. К. д. в норме редко превышает 120 мм вод. ст ., что соизмеримо с величиной давления кровяного столба в венах нижних конечностей при вертикальном положении тела. Участие гравитационного фактора в формировании венозного давления наименьшее при горизонтальном положении тела. В этих условиях К. д. в периферических венах формируется в основном за счет энергии притока в них крови из капилляров и зависит от сопротивления оттоку крови из вен (в норме преимущественно от внутригрудного и внутрипредсердного давления) и в меньшей степени - от тонуса вен, определяющего их вместимость для крови при данном давлении и соответственно скорость венозного возврата крови к сердцу. Патологический рост венозного К. д. в большинстве случаев обусловлен нарушением оттока из них крови.
Относительно тонкая стенка и большая поверхность вен создают предпосылки для выраженного влияния на венозное К. д. изменений внешнего давления, связанных с сокращением скелетных мышц, а также атмосферного (в кожных венах), внутригрудного (особенно в центральных венах) и внутрибрюшного (в системе воротной вены) давления. Во всех венах К. д. колеблется в зависимости от фаз дыхательного цикла, понижаясь в большинстве из них на вдохе и возрастая на выдохе. У больных с бронхиальной обструкцией эти колебания обнаруживаются визуально при осмотре шейных вен, резко набухающих в фазе выдоха и полностью спадающихся на вдохе. Пульсовые колебания К. д. в большинстве отделов венозного русла выражены слабо, являясь с основном передаточными от пульсации расположенных рядом с венами артерий (на центральные и близкие к ним вены могут передаваться пульсовые колебания К. д. в правом предсердии, что находит отражение в венном Пульсе). Исключение представляет воротная вена, в которой К. д. может иметь пульсовые колебания, объясняемые возникновением в период систолы сердца так называемого гидравлического затвора для прохождения по ней крови в печень (в связи с систолическим приростом К. д. в бассейне печеночной артерии) и последующим (в период диастолы сердца) изгнанием крови из воротной вены в печень.
Значение кровяного давления для жизнедеятельности организма определяется особой ролью механической энергии для функций крови как универсального посредника в обмене веществ и энергии в организме, а также между организмом и средой обитания. Дискретные порции механической энергии, генерируемой сердцем только в период систолы, преобразованы в кровяном давлении в стабильный, действующий и в период диастолы сердца, источник энергетического снабжения транспортной функции крови, диффузии газов и процессов фильтрации в капиллярном русле, обеспечивающих непрерывность обмена веществ и энергии в организме и взаиморегуляцию функции различных органов и систем гуморальными факторами, переносимыми циркулирующей кровью.
Кинетическая энергия составляет лишь малую часть всей энергии, сообщенной крови работой сердца. Основным энергетическим источником движения крови является перепад давления между начальным и конечным отрезками сосудистого русла. В большом круге кровообращения такой перепад, или полный градиент, давления соответствует разнице величин среднего К. д. в аорте и в полых венах, которая в норме практически равна величине среднего АД. Средняя объемная скорость кровотока, выраженная, например, минутным объемом кровообращения, прямо пропорциональна полному градиенту давления, т.е. практически величине среднего АД, и обратно пропорциональна величине общего периферического сопротивления кровотоку. Эта зависимость лежит в основе расчета величины общего периферического сопротивления как отношения среднего АД к минутному объему кровообращения. Другими словами, чем выше среднее АД при неизменном сопротивлении, тем выше и кровоток в сосудах и тем большая масса обменивающихся в тканях веществ (массообмен) транспортируется в единицу времени кровью через капиллярное русло. Однако в физиологических условиях увеличение минутного объема кровообращения, необходимое для интенсификации тканевого дыхания и обмена веществ, например при физической нагрузке, как и его рациональное уменьшение для условий покоя, достигается в основном динамикой периферического сопротивления кровотоку, причем таким образом, чтобы величина среднего АД не подвергалась существенным колебаниям. Относительная стабилизация среднего АД в аортоартериальной камере с помощью специальных механизмов его регуляции создает возможность динамичных вариаций распределения кровотока между органами по их потребностям путем только локальных изменений сопротивления кровотоку.
Увеличение или уменьшение массообмена веществ на мембранах капилляров достигается зависимыми от К. д. изменениями объема капиллярного кровотока и площади мембран в основном за счет изменений числа открытых капилляров. При этом благодаря механизму саморегуляции капиллярного К. д. в каждом отдельном капилляре оно поддерживается на уровне, необходимом для оптимального режима массообмена по всей длине капилляра с учетом важности обеспечения строго определенной степени снижения К. д. в направлении к венозному отрезку.
В каждой части капилляра массообмен на мембране непосредственно зависит от величины К. д. именно в этой части. Для диффузии газов, например кислорода, значение К. д. определяется тем, что диффузия происходит благодаря разнице парциального давления (напряжения) данного газа по обе стороны мембраны, а оно есть часть общего давления в системе (в крови - часть К. д.), пропорциональная объемной концентрации данного газа. Фильтрация растворов различных веществ через мембрану обеспечивается фильтрационным давлением - разницей между величинами трансмурального давления в капилляре и онкотического давления плазмы крови, составляющего на артериальном отрезке капилляра около 30 мм рт. ст . Поскольку на этом отрезке трансмуральное давление выше онкотического, водные растворы веществ фильтруются через мембрану из плазмы в межклеточное пространство. В связи с фильтрацией воды концентрация белков в плазме капиллярной крови повышается, и онкотическое давление возрастает, достигая в средней части капилляра величины трансмурального давления (фильтрационное давление уменьшается до нуля). На венозном отрезке из-за падения К. д. по длине капилляра трансмуральное давление становится ниже онкотического (фильтрационное давление становится отрицательным), поэтому водные растворы фильтруются из межклеточного пространства в плазму, снижая ее онкотическое давление до исходных значений. Т.о., степень падения К. д. по длине капилляра определяет соотношение площадей фильтрации растворов через мембрану из плазмы в межклеточное пространство и обратно, влияя тем самым на баланс водного обмена между кровью и тканями. В случае патологического повышения венозного К. д. фильтрация жидкости из крови в артериальной части капилляра превышает возврат жидкости в кровь на венозном отрезке, что приводит к задержке жидкости в межклеточном пространстве, развитию отека (Отёки).
Особенности структуры капилляров клубочков почек (Почки) обеспечивают высокий уровень К. д. и положительное фильтрационное давление на всем протяжении капиллярных петель клубочка, что способствует большой скорости образования экстракапиллярного ультрафильтрата - первичной мочи. Выраженная зависимость мочеобразовательной функции почек от К. д. в артериолах и капиллярах клубочков объясняет особую физиологическую роль почечных факторов в регуляции величины К. д. в артериях больше о круга кровообращения.
Три основных фактора определяют уровень артериального давления в организме: фактор сердца (частота и сила сокращений), фактор сосудов (просвет сосудов), фактор крови (объем циркулирующей крови, ее реологические свойства. Значение каждого из указанных факторов мы рассматривали на лекциях, посвященных кровообращению. Следует добавить, что при недостаточности одного из факторов его утраченные функции выполняют те, что остались неповрежденными. Например, при уменьшении сосудистого тонуса, необходимый уровень артериального давления может обеспечиваться повышением частоты сердечных сокращений, и увеличению ударного объема. Кроме внутренних, организменных механизмов регуляции уровня артериального давления необходимо отметить и значение поведенческих механизмов. Например, повышение двигательной активности сопровождается повышением уровня артериального давления, а снижение двигательной активности приводит к снижению артериального давления.
Как уже отмечалось, по величине давления кровеносную систему принято подразделять на два отдела - систему высокого и систему низкого давления. К первому из них относят прекапиллярный отдел сердечно-сосудистой системы, а ко второму - посткапиллярный. Такое деление определяется не только различиями давления, но и неодинаковыми механизмами, которые его определяют. Так, если уровень артериального давления зависит от тонуса резистивных сосудов, с одной стороны, и сердечного выброса, с другой, то венозное давление в конечном счете может определяться четырьмя группами факторов: 1) силами подпора - оттоком из капилляров; 2) фронтальным сопротивлением, зависящим от работы правого сердца; 3) тонусом вен и 4) экстравазальными факторами (сдавлением вен). Снижение давления по направлению тока крови в различных областях далеко не одинаково и зависит от особенностей строения русла. Так, если в большинстве сосудистых областей давление в артериолах диаметром 30-40 мкм составляет 70-80% от системного артериального давления (Richardson, Zweifach, 1970), то эти соотношения для сосудов мозга несколько отличны. По данным Shapiro с соавт. (1971), уже в ветвях средней мозговой артерии кошек диаметром более 455 мкм давление составляет 61% от аортального, а в пиальных артериолах диаметром 40-25 мкм оно уменьшается еще на 10%.
Величина среднединамического давления в сосудистой системе колеблется в широком диапазоне (таблица 4), что необходимо учитывать при выборе соответствующих манометров.
В настоящее время в практике физиологических исследований для регистрации давления в различных участках сосудистого русла используют жидкостные, пружинные и электрические манометры.
По данным Wiggers (1957), манометры для регистрации давления крови должны обладать следующими свойствами:
1. Высокой чувствительностью и способностью регистрировать давление в достаточно широком диапазоне (1 мм вод. ст.- 300 мм рт. ст.).
2. Малой инерционностью, т. е. достаточно высокой частотой собственных колебаний, которая должна превышать в 5-10 раз частоту колебаний исследуемого процесса.
3. Линейностью характеристики.
4. Малым смещением (объемом его) в системе соединительных трубок между манометром и кровеносным сосудом (0,1-0,5 мм 3).
5. Возможностью синхронно с записью артериального давления регистрировать на одной и той же ленте другие физиологические процессы.
Следует отметить, что не все применяемые в исследованиях манометры отвечают указанным выше требованиям.
В жидкостных манометрах, как известно, исследуемое давление уравновешивается столбом манометрической жидкости (обычно ртути или воды). Они)могут быть приспособлены для регистрации стационарных и переменных давлений в диапазоне от 200-300 мм рт. ст. до 1·10 -4 мм рт. ст., что соответствует величине давления в различных участках сосудистого русла. Конструктивно эти приборы могут быть выполнены в виде одноколенного чашечного манометра (аппарат Рива - Роччи), манометра с наклонной трубкой либо двухколенного U-образного манометра, предложенного Пуазейлем еще в 1828 г.
При работе с жидкостными, в частности ртутными, манометрами следует иметь в виду, что для детальной регистрации быстрых колебаний они совершенно непригодны (А. Б. Коган, С. И. Щитов, 1967). Это определяется собственной периодичностью жидкостного манометра, которая зависит от длины столба жидкости и подчиняется закону колебаний маятника:
(3.1)
где Т - период колебаний; l - длина столба жидкости; g - ускорение силы тяжести.
Из формулы следует, что практически период колебаний столба жидкости в обычном ртутном манометре и соединительной трубке составляет около 2 с. Отсюда частота собственных колебаний f = 1/T составит около 0,5 Гц. Очевидно, что эта частота может быть резонансной для регистрируемых колебаний, вследствие чего амплитуда их будет преувеличена, а при увеличении или снижении частоты вынужденных колебаний она будет уменьшенной. При этом правильный характер записи будет при частоте, превышающей резонансную (А. Б. Коган, С. И. Щитов, 1967).
Необходимо отметить, что жидкостные манометры могут быть использованы не только для регистрации абсолютной величины давления, но и какой-либо относительной переменной величины (разности двух давлений, амплитуды и быстроты давления). Такие манометры, как известно, носят название дифференциальных.
В качестве наиболее простых дифференциальных манометров могут быть использованы U-образные ртутные манометры. Для получения разности давления в 2 сосудах (например, в сонной артерии и яремной вене, в центральном и периферическом концах сонной артерии) сосуды подсоединяют к обоим коленам манометра. Явное удобство этого способа дифференцирования состоит в том, что он не требует раздельного измерения давлений и специальных приспособлений для синхронности наблюдений.
В практике физиологических экспериментов весьма часто возникает необходимость в определении так называемого среднединамического давления, величина которого используется, в частности, для расчета общего периферического сопротивления сосудов. Для его регистрации может быть использован апериодизированный манометр, предложенный еще И. М. Сеченовым в 1861 году. Его отличительной чертой является «переуспокоенный» режим работы, который достигается введением в соединительную часть (между коленами) крана или резиновой трубки с винтовыми зажимами. За счет сужения соединительной части достигается увеличение внешнего трения ртути и демпфируются все быстрые колебания, обусловленные деятельностью сердца. Результирующим в этом случае будет уровень эффективного (среднединамического) давления.
В дополнение к характеристике жидкостных манометров укажем, что они применимы для регистрации абсолютных величин давления как в артериальных и венозных сосудах, так и в капиллярах. При измерении венозного давления следует иметь в виду, что гидростатическое давление крови в венах может оказывать существенное влияние на измеряемые величины гемодинамического давления. С этой целью манометр нужно устанавливать в таком положении, чтобы уровень его нулевого деления, место пункции вены и положение правого предсердия совпадали.
В пружинных манометрах в отличие от жидкостных измеряемое давление уравновешивается силами так называемого упругого элемента, которые возникают при его деформации. В зависимости от элемента (его геометрической формы) пружинные манометры могут быть трубчатыми, мембранными, сильфонными и т. д.
Достоинством этого класса манометров является высокая чувствительность и возможность создания оптимальной частотной характеристики. Пружинные манометры обладают собственной частотной характеристикой от 17 (модель Фика) до 450 Гц (модель Уиггерса), что позволяет регистрировать как максимальное, так и минимальное артериальное давление.
В электрических манометрах, большинство которых предназначено для регистрации переменных величин (за исключением манометров сопротивления), давление передается на устройства, изменяющие свои электрические параметры (ЭДС, индуктивность, сопротивление). Эти изменения регистрируются с помощью соответствующих электроизмерительных и осциллографических приборов. Достоинством электроманометров является их большая чувствительность и малая инерционность, что позволяет регистрировать малые и быстроизменяющиеся величины давления.
В качестве датчиков в электроманометрах используются пьезокристаллы, тензодатчики, угольнопорошковые и проволочные датчики сопротивления и др. Последний тип использован в отечественном манометре ЭМ2-01.