Три вида хрящевой ткани. Хрящевая ткань- строение, виды, расположение в организме

Рост костей, хрящи, строение скелета, конечности, таз. Около 206 костей составляют скелет взрослого человека. Кости имеют твердый, толстый и прочный внешний слой и мягкую сердцевину, или костный мозг. Они прочны и крепки, как бетон, и могут выдержать очень большой вес, не сгибаясь при этом, не ломаясь и не разрушаясь. Соединенные вместе суставами и движимые мышцами, которые к ним прикреплены с обоих концов. кости образуют защитный остов для мягких и уязвимых частей тела, обеспечивая одновременно телу человека большую гибкость движений. В дополнение к этому скелет представляет собой каркас, или леса, на которых прикреплены и держатся другие части тела.

Как все в теле человека, кости состоят из клеток. Это клетки, которые создают каркас волокнистой (фиброзной) ткани, относительно мягкой и пластичной основы. Внутри этого каркаса имеется сеть более твердого материала, что в результате напоминает бетон с «камнями» (то есть твердым материалом), придающими прочность «цементной» основе из волокнистой ткани. В результате образуется необычайно прочная структура с большой степенью гибкости.

Рост костей

При рождении около 350 костей образуют основу скелета ребенка; с годами некоторые из них объединяются в более крупные кости. Череп грудного ребенка является хорошим примером этому: во время родов он сдавливается, чтобы пройти через узкий канал. Если бы череп ребенка был сплошь жестким, как V взрослого, он бы просто сделал невозможным прохождение ребенка через тазовое отверстие тела матери. Роднички в разных секциях черепа делают возможным придать ему нужную форму при прохождении через родовой капал. После рождения ути роднички постепенно закрываются.

Скелет ребенка состоит не только из костей, но также из хрящей, которые гораздо гибче первых. По мере роста тела они постепенно затвердевают, превращаясь в кости - этот процесс называют окостенением (оссификацией), который продолжается и в организме взрослого человека. Рост тела происходит за счет увеличения в длину костей рук, ног и спины. Длинные (трубчатые) кости конечностей имеют на каждом конце пластинку роста, где и происходит рост. Эта пластинка роста представляет собой скорее хрящ, чем кость, и поэтому ее не видно на рентгеновском снимке. Когда пластинка роста окостеневает, кость больше не растет в длину. Пластинки роста в различных костях тела образуют как бы мягкую связь в определенном порядке. Примерно в возрасте 20 лет тело человека обретает вполне развитый скелет.

В целом женский скелет легче и меньше мужского. Таз женщины пропорционально шире, что необходимо для растущего плода во время беременности. Плечи мужчины шире, и грудная клетка длиннее, но, вопреки расхожему мнению, мужчины и женщины имеют одинаковое число ребер. Важной и замечательной особенностью костей является их способность в процессе роста обретать определенную форму. Это очень важно для длинных костей, которые служат опорой конечностей. Они шире у концов, чем посередине, что обеспечивает дополнительную прочность суставу, где это особенно нужно. Такое образование формы, известное как моделирование, идет особенно интенсивно при росте костей; продолжается оно и все последующее время.

Различные формы и размеры

Хрящи

Гиалиновые хрящи

Гиалиновые хрящи часто встречаются в дыхательном тракте, где формируют кончик носа, а также жесткие, но гибкие кольца, окружающие трахею и большие трубки (бронхи), ведущие к легким. На концах ребер гиалиновый хрящ образует соединительные звенья (реберные хрящи) между ребрами и грудиной, которые позволяют груди расширяться и сжиматься в процессе дыхания.
В гортани, или голосовой коробке, гиалиновые хрящи не только служат опорой, но и участвуют в создании голоса. По мере движения они контролируют объем воздуха, проходящего через гортань, и как результат этого издается звук определенной высоты.

Волокнистые хрящи

Эластические хрящи

Эластические хрящи (третий тип хрящей) получили свое название из-за присутствия в них волокон эластина, но содержится в их составе также и коллаген. Волокна эластина придают эластическому хрящу отличительную желтую окраску. Прочный, но упругий, эластический хрящ образует лоскут ткани, называемый надгортанником; он закрывает доступ воздуху, когда нища проглатывается.

Эластический хрящ образует также упругую часть наружного уха и поддерживает стенки канала, ведущего к среднему уху и евстахиевым трубам, которые соединяют каждое ухо с задней стенкой горла. Вместе с гиалиновым хрящем эластический хрящ также участвует в образовании опорных и голосопроизводящих частей гортани.

Строение скелета

Грудная клетка состоит по бокам из ребер, позвоночного столба сзади и грудины спереди. Ребра крепятся к позвоночнику специальными суставами, которые позволяют им двигаться во время дыхания. Спереди они крепятся к грудине реберными хрящами. Два нижних ребра (11-е и 12-е) крепятся только сзади и слишком коротки для соединения с грудиной. Они называются колеблющимися ребрами и имеют лишь некоторое отношение к дыханию. Первое ребро и второе тесно соединены с ключицей и образуют основание шеи, где несколько больших нервов и кровеносных сосудов проходят к рукам. Реберная клетка предназначена для защиты сердца и легких, которые в ней заключены, так как повреждение этих органов может угрожать жизни.

Конечности и таз

Многие органы человека имеют в своей структуре хрящевую ткань, которая выполняет ряд важнейших функций. Эта особая разновидность соединительной ткани обладает неодинаковым строением в зависимости от локализации в организме, и этим объясняется ее различное предназначение.

Строение и функции хрящевой ткани тесно взаимосвязаны, каждый ее вид играет определенную роль.

Хрящевая ткань под микроскопом

Как любая ткань в организме, хрящевая содержит в себе два главных компонента. Это основное межклеточное вещество, или матрикс, и собственно клетки. Особенности строения хрящевой ткани человека в том, что массовая доля матрикса намного больше, чем суммарный клеточный вес. Это означает, что при гистологическом исследовании (изучение образца ткани под микроскопом) хрящевые клетки занимают незначительное пространство, а основная площадь полей зрения – это межклеточное вещество. Кроме того, несмотря на высокую плотность и твердость хрящевой ткани, матрикс содержит до 80% воды.

Строение межклеточного вещества хряща

Матрикс обладает неоднородной структурой и разделяется на две составляющие: основное, или аморфное, вещество, с массовой долей 60%, и хондриновые волокна, или фибриллы, занимающие 40% от общего веса матрикса. Эти волокна по строению похожи на коллагеновые образования, из которых состоит, например, кожа человека. Но отличаются от нее диффузным, неупорядоченным расположением фибрилл. Многие хрящевые образования имеют своеобразную капсулу, называемую надхрящницей. Она играет ведущую роль в восстановлении (регенерации) хряща.

Состав хряща

Хрящевая ткань по химическому составу представлена различными белковыми соединениями, мукополисахаридами, глюкозаминогликанами, комплексами гиалуроновой кислоты с белками и глюкозаминогликанами. Эти вещества – основа хрящевой ткани, причина ее высокой плотности и прочности. Но в то же время они обеспечивают проникновение в нее различных соединений и питательных веществ, необходимых для осуществления метаболизма и регенерации хряща. С возрастом продуцирование и содержание гиалуроновой кислоты и глюкозаминогликанов снижается, в результате в хрящевой ткани начинаются дегенеративно-дистрофические изменения. Для замедления прогрессирования этого процесса необходима заместительная терапия, которая обеспечивает нормальное функционирование хрящевой ткани.

Клеточный состав хряща

Строение хрящевой ткани человека таково, что хрящевые клетки, или хондроциты, не имеют четкой и упорядоченной структуры. Их локализация в межклеточном веществе напоминает скорее одиночные островки, состоящие из одной или нескольких клеточных единиц. Хондроциты могут иметь различный возраст, и подразделяются на молодые и недифференцированные клетки (хондробласты), и на полностью зрелые, называемые хондроцитами.

Хондробласты продуцируются надхрящницей и, постепенно продвигаясь в глубокие слои хрящевой ткани, дифференцируются и взрослеют. В начале своего развития они расположены не группами, а поодиночке, обладают круглой или овальной формой и имеют огромное ядро по сравнению с цитоплазмой. Уже на начальном этапе своего существования в хондробластах происходит активнейший метаболизм, направленный на продуцирование компонентов межклеточного вещества. Образуются новые белки, глюкозаминогликаны, протеогликаны, которые затем диффузным образом проникают в матрикс.

Гиалиновый и эластический хрящ

Важнейшая отличительная черта хондробластов, локализующихся сразу под надхрящницей, заключается в их способности к делению, образованию себе подобных. Эта особенность активно изучается учеными, так как дает огромные возможности для внедрения новейшего способа лечения суставных патологий. Ускорив и отрегулировав деление хондробластов, можно полностью восстанавливать поврежденную болезнью или травмой хрящевую ткань.

Взрослые дифференцированные хрящевые клетки, или хондроциты, локализуются в глубинных слоях хряща. Они располагаются компаниями, по 2-8 клеток, и называются «изогенными группами». Структура хондроцитов иная, чем у хондробластов, они имеют маленькое ядро и массивную цитоплазму, и уже не умеют делиться и образовывать другие хондроциты. Намного снижена и их метаболическая деятельность. Они способны только на очень умеренном уровне поддержать обменные процессы в матриксе хрящевой ткани.

Расположение элементов в хряще

При гистологическом изучении видно, что изогенная группа находится в хрящевой лакуне и окружена капсулой из переплетенных коллагеновых волокон. Хондроциты в ней находятся близко друг к другу, разделенные лишь белковыми молекулами, и могут иметь разнообразную форму: треугольную, овальную, круглую.

При заболеваниях хрящевой ткани появляется новый вид клеток: хондрокласты. Они намного крупнее хондробластов и хондроцитов, так как являются многоядерными. Эти клетки не участвуют ни в метаболизме, ни в регенегации хряща. Они – разрушители и «пожиратели» нормальных клеток и обеспечивают деструкцию и лизис хрящевой ткани при воспалительных или дистрофических процессах в ней.

Типы хрящевой ткани

Межклеточное вещество хряща может иметь различное строение, в зависимости от вида и расположения волокон. Поэтому различают 3 типа хряща:

• Гиалиновый, или стекловидный.
• Эластический, или сетчатый.
• Волокнистый, или соединительнотканный.

Виды хрящей

Каждый тип характеризуется определенной степенью плотности, твердости и эластичности, а также локализацией в организме. Гиалиновая хрящевая ткань выстилает суставные поверхности костей, соединяет ребра с грудиной, содержится в трахее, бронхах, гортани. Хрящ эластический – это составная часть мелких и средних бронхов, гортани, из него выполнены и ушные раковины человека. Соединительная хрящевая ткань, или волокнистая, называется так потому, что соединяет связки или сухожилия мышц с гиалиновым хрящом (к примеру, в точках прикрепления сухожилий к телам или отросткам позвонков).

Кровоснабжение и иннервация хрящевой ткани

Структура хряща очень плотная, ее не пронизывают даже самые мелкие кровеносные сосуды (капилляры). Все питательные вещества и кислород, необходимые для жизнедеятельности хрящевой ткани, поступают в нее снаружи. Диффузным способом они проникают из рядом расположенных кровеносных сосудов, из надхрящницы или костной ткани, из синовиальной жидкости. Продукты распада удаляются также диффузно, и по венозным сосудам выводятся из хряща.

Молодой и зрелый хрящ

Нервные волокна лишь отдельными единичными ответвлениями проникают в поверхностные слои хряща из надхрящницы. Этим объясняется тот факт, что нервные импульсы из хрящевой ткани при ее заболеваниях не поступают, а болевой синдром появляется при реакции костных структур, когда хрящ практически уже разрушен.

Функции хрящевой ткани

Главнейшая функция хрящевой ткани – опорно-механическая, которая заключается в обеспечении прочных соединений различных частей скелета и разнообразнейших движений. Так, гиалиновый хрящ, являющийся важнейшей структурной частью суставов и выстилающий костные поверхности, делает возможным весь комплекс движений человека. Благодаря его физиологичному скольжению, они происходят плавно, комфортно и безболезненно, с соответствующей амплитудой.

Хрящи коленного сустава

Другие соединения между костями, не предусматривающие активных движений в них, также выполнены посредством прочной хрящевой ткани, в частности гиалинового типа. Это могут быть малоподвижные сращения костей, выполняющие опорную функцию. Например, в местах перехода ребер в грудинную кость.

Функции соединительной хрящевой ткани объясняются ее локализацией и заключаются в обеспечении подвижности различных частей скелета. Она делает возможным прочное и эластичное соединение мышечных сухожилий с костными поверхностями, покрытыми гиалиновым хрящом.

Другие функции хрящевой ткани человека также являются важными, так как формируют внешность, голос, обеспечивают нормальное дыхание. Прежде всего, это относится к хрящевой ткани, которая составляет основу ушных раковин и кончика носа. Хрящ, входящий в состав трахеи и бронхов, делает их подвижными и функциональными, а хрящевые структуры гортани участвуют в образовании индивидуального тембра человеческого голоса.

Хрящи носа

Хрящевая ткань без патологических изменений имеет огромное значение для здоровья человека и нормального качества жизни.

Хрящевой ткани функционально присуща опорная роль. Она работает не на растяжение, как плотная соединительная ткань, а благодаря внутреннему напряжению хорошо сопротивляется сдавливанию и служит амортизатором для костного аппарата.

Эта особая ткань служит для неподвижного соединения костей, образуя синхондрозы. Покрывая суставные поверхности костей, смягчает движение и трение в суставах.

Хрящевая ткань очень плотная и вместе с тем достаточно эластичная. Ее биохимический состав богат плотным аморфным веществом. Развивается хрящ из промежуточной мезенхимы.

На месте будущего хряща мезенхимные клетки ускоренно размножаются, отростки их укорачиваются и клетки тесно соприкасаются друг с другом.

Затем появляется промежуточное вещество, благодаря чему в зачатке отчетливо просматриваются одноядерные участки, которые являются первичными хрящевыми клетками -- хондроб ластами. Они размножаются и дают все новые массы промежуточного вещества.

Скорость размножения хрящевых клеток к этому периоду сильно замедляется, и они вследствие большого количества промежуточного вещества оказываются далеко отодвинутыми друг от друга. Вскоре клетки утрачивают способность делиться митозом, но еще сохраняют способность делиться амитотически.

Однако теперь дочерние клетки далеко не расходятся, так как окружающее их промежуточное вещество уплотнилось.

Поэтому хрящевые клетки располагаются в массе основного вещества группами по 2--5 и более клеток. Все они происходят от одной начальной клетки.

Такую группу клеток называют изогенной (isos-- равный, одинаковый, genesis -- возникновение).

Рис. 1.

А -- гиалиновый хрящ трахеи;

Б -- эластический хрящ ушной раковины теленка;

В -- волокнистый хрящ межпозвоночного диска теленка;

а -- надхрящница; б ~ хрящ; в -- более старый участок хряща;

• 1 -- хондробласт; 2 -- хондроцит;
• 3 -- изогенная группа хондроцитов; 4 -- эластические волокна;
• 5 -- пучки коллагеновых волокон; 6 -- основное вещество;
• 7 -- капсула хондроцита; 8 -- базофилъная и 9 -- оксифильная зона основного вещества вокруг изогенной группы.

Клетки изогенной группы не делятся митозом, дают мало промежуточного вещества несколько иного химического состава, которое образует вокруг отдельных клеток хрящевые капсулы, а вокруг изогенной группы -- поля.

Хрящевая капсула, как выявлено электронной микроскопией, образована тонкими фибриллами, концентрически расположенными вокруг клетки.

Следовательно, в начале развитие хрящевой ткани животных рост ее происходит увеличением массы хряща изнутри.

Затем наиболее старый участок хряща, где не размножаются клетки и не образуется промежуточное вещество, перестает увеличиваться в размере, а хрящевые клетки даже дегенерируют.

Однако рост хряща в целом не прекращается. Вокруг устаревшего хряща из окружающей мезенхимы обособляется слой клеток, которые становятся хондробластами. Они выделяют вокруг себя промежуточное вещество хряща и постепенно им уплотняется.

Вместе с тем по мере развития хондробласты теряют способность делиться митозом, меньше образуют промежуточного вещества и становятся хондроцитами. На образовавшийся таким путем слой хряща за счет окружающей мезенхимы наслаиваются все новые и новые слои его. Следовательно, хрящ растет не только изнутри, но и снаружи.

У млекопитающих различают: гиалиновый (стекловидный), эластический и волокнистый хрящ.

Гиалиновый хрящ (рис. 1--А) наиболее распространенный, молочно-белого цвета и несколько просвечивает, поэтому его часто называют стекловидным.

Он покрывает суставные поверхности всех костей, из него образованы реберные хрящи, хрящи трахеи и некоторые хрящи гортани. Гиалиновый хрящ состоит, как и все ткани внутренней среды, из клеток и промежуточного вещества.

Клетки хряща представлены хондробластами и хондроцитами. Отличается от гиалинового хряща сильным развитием коллагеновых волокон, которые образуют пучки, лежащие почти параллельно друг другу, как в сухожилиях!

Аморфного вещества в волокнистом хряще меньше, чем в гиалиновом. Округлые светлые клетки волокнистого хряща лежат между волокнами параллельными рядами.

В местах, где волокнистый хрящ расположен между гиалиновым хрящом и оформленной плотной соединительной тканью, в его строении наблюдается постепенный переход от одного вида ткани к другому. Так, ближе к соединительной ткани коллагеновые волокна в хряще образуют грубые параллельные пучки, а хрящевые клетки лежат рядами между ними, подобно фиброцитам плотной соединительной ткани. Ближе к гиалиновому хрящу пучки разделяются на отдельные коллагеновые волокна, образующие нежную сеть, а клетки утрачивают правильность расположения.

Хрящевая ткань , как и костная, относится к скелетным тканям с опорно-механической функцией. По классификации выделяют три разновидности хрящевой ткани — гиалиновую, эластическую и волокнистую. Особенности строения различных видов хрящевой ткани зависят от места расположения ее в организме, механических условий, возраста индивидуума.

Виды хрящевой ткани: 1 - гиалиновый хрящ; 2 - эластический хрящ; 3 - волокнистый хрящ

Хондроциты - зрелые клетки хрящевой ткани - занимают, главным образом, центральные участки хряща. Синтетические способности этих клеток значительно ниже, чем у хондробластов. Дифференцированные хондроциты чаще всего лежат в хрящевых тканях не поодиночке, а группами, включающими по 2, 4, 8 клеток. Это так называемые изогенные группы клеток, которые образовались в результате деления одной хрящевой клетки. Структура зрелых хондроцитов указывает на то, что они не способны к делению и заметному синтезу межклеточного вещества. Но некоторые исследователи считают, что при определенных условиях митотическая активность в этих клетках все же возможна. Функция хондроцитов заключается в поддержании на определенном уровне обменных метаболических процессов в хрящевых тканях.

Изогенные группы клеток находятся в хрящевых полостях, окруженных матриксом. Форма хрящевых клеток в изогенных группах может быть различной - округлой, овальной, веретеновидной, треугольной - в зависимости от положения на том или ином участке хряща. Хрящевые полости окружены узкой, более светлой, чем основное вещество, полоской, образующей как бы оболочку хрящевой полости. Эта оболочка, отличающаяся оксифильностью, называется клеточной территорией, или территориальным матриксом. Более удаленные участки межклеточного вещества называются интерстициальным матриксом. Территориальный и интерстициальный матриксы - участки межклеточного вещества с различными структурно-функциональными свойствами. В пределах территориального матрикса коллагеновые фибриллы ориентированы вокруг поверхности изогенных клеточных групп. Переплетения коллагеновых фибрилл образуют стенку лакун. Пространства между клетками внутри лакун заполнены протеогликанами. Интерстициальный матрикс характеризуется слабобазофильной или оксифильной окраской и соответствует наиболее старым участкам межклеточного вещества.

Таким образом, дефинитивная хрящевая ткань характеризуется строго поляризованным распределением клеток в зависимости от степени их дифференцировки. Вблизи надхрящницы находятся наименее дифференцированные клетки - хондробласты, имеющие вид вытянутых параллельно надхрящнице клеток. Они активно синтезируют межклеточное вещество и сохраняют митотическую способность. Чем ближе к центру хряща, тем клетки более дифференцированы, они располагаются изогенными группами и характеризуются резким снижением синтеза компонентов межклеточного вещества и отсутствием митотической активности.

В современной научной литературе описан еще один тип клеток хрящевой ткани - хондрокласты . Они встречаются только при разрушении хрящевой ткани, а в условиях ее нормальной жизнедеятельности не обнаруживаются. По своим размерам хондрокласты значительно крупнее, чем хондроциты и хондробласты, так как содержат в цитоплазме несколько ядер. Функция хондрокластов связана с активацией процессов дегенерации хряща и участием в фагоцитозе и лизисе фрагментов разрушенных хрящевых клеток и компонентов хрящевого матрикса. Иными словами, хондрокласты - это макрофаги хрящевой ткани, входящие в единую макрофагально-фагоцитарную систему организма.


Болезни суставов
В.И. Мазуров

Хондробласты - малодифференцированные молодые клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества.

Форма - неправильная, вытянутая, уплощенная.

Развитие - из полустволовых клеток (перехондробласт), которые происходят из стволовых клеток. Стволовые клетки, полустволовые, хондробласты и хондроциты образуют дифферон (гистогенетический ряд).

Цитоплазма - содержит хорошо развитую эндоплазматическую сеть (гранулярную и агранулярную) и элементы комплекса Гольджи, много РНК. Окрашивается базофильно.

В процессе развития хряща хондробласты превращаются в хондроцит. Хондробласты осуществляют периферический (аппозиционный) рост хряща.

Хондроциты - основные клетки хрящевой ткани.

Форма - овальная, округлая или полигональная.

Локализация - расположены в особых полостях межклеточного вещества (лакунах). Эти группы клеток называются (изогенными).

Происходят - вследствие деления одной клетки. В изогенной группе есть три типа хондроцитов:

I тип клеток преобладает в молодом развивающемся хряще, в этих клетках нередко наблюдается деление, что позволяет рассматривать их как источник репродукции изогенных групп.

Характерным для этих клеток является наличие высокого ядерно - цитоплазматического индекса.

Цитоплазма - имеет хорошо развитые вакуолярные элементы, пластинчатый комплекс, митохондрии и свободные рибосомы.

II тип клеток - характеризуется снижением ядерно – цитоплазматического индекс, ослаблением синтеза ДНК, но синтез РНК повышен, интенсивно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, обеспечивающий образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество. Цитолемма и кариолемма обычно извилисты.

III тип хондроцитов. Эти клетки характеризуются низким ядерно - цитоплазматическим индексом, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Данный тип клеток сохраняет способность к образованию и секреции белка, на фоне снижения синтез гликозаминогликанов.

Межклеточное вещество хряща представлено органическим компонентом - белками, липидами, гликозаминогликанами и протеогликанами. Концентрация протеогликанов в этой ткани наибольшая. В большом количестве содержатся фибриллярные белки, главным образом коллаген II типа.

Ориентация волокон определяется направлением силовых линий.

Слой межклеточного вещества, прилегающий к клеточной полости и образующий ее стенку, отличается большим светопреломлением, содержит войлокообразующую сеть фибрилл. Его иногда называют капсулой хрящевой клетки.

Гиалиновая хрящевая ткань.

Локализация - в стенке трахеи, бронхов, в местах соединения ребер и грудины, суставных поверхностях и в метаэпифизарных пластинках.

Строение . Гиалиновая хрящевая ткань снаружи покрыта надхрящницей (perichondrium).

Надхрящница состоит из двух слоев: 1) наружного; 2) внутреннего;

*Наружный - образован волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами.

*Внутренний - образован преимущественно клетками прехондробластами и хондробластами.

Под надхрящницей в поверхностном слое собственно хряща расположены молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща.

В более глубоких слоях хондроциты приобретают овальную и округлую форму, располагаясь по несколько групп, образуют изогенные группы. Молодые хондроциты и изогенные группы окружены хондромукоидом и коллагеновыми волокнами (коллаген II типа).

· Однако не все гиалиновые хрящи имеют одинаковое строение.

Гиалиновый хрящ суставной поверхности не имеют надхрящницы на поверхности обращенной внутрь сустава. Суставной хрящ состоит из трех зон, которые нечетко очерчены: а) наружной; б) средней; в) глубокой;

В наружной зоне расположены мелкие уплощенные малоспециа- лизированные клетки.

В средней - клетки более крупные, овальные, округлые, располагаются в виде колонок перпендикулярно поверхности.

Глубокая зона состоит из кальцинированного хряща; только в этой зоне обнаружены кровеносные сосуды.