При передвижении химуса (значительно переваренные пищевые продукты) по тонкой кишке под влиянием кишечного сока происходит переваривание промежуточных соединений распада белков, жиров и углеводов до конечных продуктов.
Кишечный сок представляет собой мутную, достаточно вязкую жидкость, продукт деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки.
В слизистой оболочке верхней части ДПК заложено большое количество дуоденальных желез. По строению и функции они похожи на железы пилорической части желудка. Сок дуоденальных желез - густая бесцветная жидкость слабощелочной реакции, обладает небольшой ферментативной активностью.
Кишечные железы заложены в слизистой оболочке ДПК и всей тонкой кишки.
В кишечном соке более 20 различных ферментов, принимающих участие в пищеварении: энтерокиназа, несколько пептидаз, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, амилаза, лактаза и сахараза и др. В естественных условиях они фиксированы в зоне щеточной каемки и осуществляют пристеночное пищеварение.
Секреция кишечных желез усиливается во время приема пищи, при местном механическом и химическом раздражении кишки и под влиянием некоторых кишечных гормонов.
Ведущее значение принадлежит местным механизмам. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки резко увеличивает выделение жидкой части сока. Химическими стимуляторами тонкой кишки являются продукты переваривания белка, жира, панкреатический сок, соляная кислота (и другие кислоты).
Моторная функция тонкой кишки. Моторика тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее содержимого (химуса) с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену его слоя у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, способствующего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу. Следовательно, моторика тонкой кишки способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ.
Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц. Принято различать несколько типов сокращений тонкой кишки:
- ритмическая сегментация;
- маятникообразные;
- перистальтические (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные);
- антиперистальтические;
- тонические.
Первые два типа относятся к ритмическим, или сегментирующим, сокращениям.
Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокращениями циркулярного слоя мышечной оболочки, при этом содержимое кишки делится на две части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит из химуса двух половин бывших сегментов. Данными сокращениями достигаются перемешивание химуса и повышение давления в каждом сегменте.
Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными мышцами и участием в сокращении циркулярных мышц. При этом происходит перемещение химуса вперед-назад и слабое поступательное движение его в каудальном направлении. В верхних отделах тонкой кишки человека частота ритмических сокращений составляет 9-12, в нижних - 6-8 в минуту.
Перистальтическая волна , состоящая из перехвата и расширения тонкой кишки, продвигает химус в каудальном направлении. Одновременно вдоль кишки продвигается несколько перистальтических волн. Перистальтическая волна продвигается по кишке со скоростью 0,1- 0,3 см/с, в проксимальных отделах она больше, чем в дистальных. Скорость стремительной (пропульсивной) волны 7-21 см/с.
При антиперисталътических сокращениях волна движется в обратном (оральном) направлении. В норме тонкая кишка, как и желудок, антиперистальтически не сокращается (это характерно для рвоты).
Тонические сокращения могут иметь локальный характер или перемещаться с очень малой скоростью. Тонические сокращения суживают просвет кишки на большом ее протяжении.
Регуляция моторики тонкой кишки. Моторика тонкой кишки регулируется нервными и гуморальными механизмами; достаточно велика роль миогенных механизмов, в основе которых лежат свойства автоматии гладких мышц.
Парасимпатические нервные волокна преимущественно возбуждают, а симпатические - тормозят сокращения тонкой кишки. Эти волокна являются проводниками рефлекторной регуляции моторики тонкой кишки. Акт приема пищи условно- и безусловно-рефлекторно сначала кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику кишки. В дальнейшем она определяется физическими и химическими свойствами химуса: грубая, богатая неперевариваемыми в тонкой кишке пищевыми волокнами и жирами пища ее усиливает.
Местными раздражителями, усиливающими моторику кишки, являются продукты переваривания питательных веществ, особенно жиры, кислоты, щелочи, соли (в концентрированных растворах).
Кора большого мозга оказывает влияние на моторику кишок в основном через гипоталамус и лимбическую систему. Важная роль коры большого мозга и второй сигнальной системы в регуляции моторики кишечника доказывается тем, что при разговоре или даже мысли о вкусной еде моторика кишок усиливается, а при отрицательном отношении к еде моторика тормозится. При гневе, страхе и боли она также тормозится. Иногда при некоторых сильных эмоциях, например страхе, наблюдается бурная перистальтика кишечника («нервный понос»).
Адекватное раздражение любого участка желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) вызывает возбуждение в раздражаемом и нижележащих участках и усиливает продвижение содержимого в каудальном направлении от места раздражения. Одновременно оно тормозит моторику и задерживает продвижение химуса в вышележащих отделах ЖКТ.
Гуморальные вещества изменяют моторику кишечника, действуя непосредственно на мышечные волокна и через рецепторы - на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки серотонин, гистамин, гастрин, холецистокинин- панкреозимин.
Начальным этапом обмена веществ является пищеварение. Для возобновления и роста тканей организма необходимо поступление с пищей соответствующих веществ. Пищевые продукты содержат белки, жиры и углеводы, а также необходимые организму витамины, минеральные соли и воду. Однако белки, жиры и углеводы, содержащиеся в пище, не могут быть усвоены его клетками в первоначальном виде. В пищеварительном тракте происходит не только механическая обработка пищи, но и химическое расщепление под воздействием ферментов пищеварительных желез, которые расположены по ходу желудочно-кишечного тракта.
Пищеварение в полости рта . В полости рта осуществляется гидролиз полисахаридов (крахмала, гликогена). ос-Амилаза слюны расщепляет гликозидные связи гликогена и молекул амилазы и амилопектина, которые входят в структуру крахмала, с образованием декстринов. Действие ос-амилазы в полости рта кратковременное, однако гидролиз углеводов под ее влиянием продолжается и в желудке за счет поступающей сюда слюны. Если содержимое желудка обрабатывается под влиянием соляной кислоты, то осамилаза инактивируется и прекращает свое действие.
Пищеварение в желудке . В желудке происходит переваривание пищи под влиянием желудочного сока. Последний продуцируется неоднородными в морфологическом отношении клетками, которые входят в состав пищеварительных желез.
Секреторные клетки дна и тела желудка выделяют кислый и щелочной секрет, а клетки антрального отдела - только щелочной. У человека объем суточной секреции желудочного сока составляет 2-3 л. Натощак реакция желудочного сока нейтральная или слабокислая, после приема пищи - сильнокислая (рН 0,8-1,5). В состав желудочного сока входят такие ферменты, как пепсин, гастриксин и липаза, а также значительное количество слизи - муцина.
В желудке происходит начальный гидролиз белков под влиянием протеолитических ферментов желудочного сока с образованием полипептидов. Здесь гидролизуется около 10 % пептидных связей. Вышеперечисленные ферменты активны только при соответствующем уровне НС1. Оптимальная величина рН для пепсина составляет 1,2-2,0; для гастриксина - 3,2-3,5. Соляная кислота вызывает набухание и денатурацию белков, что облегчает дальнейшее расщепление их протеолитическими ферментами. Действие последних реализуется преимущественно в верхних слоях пищевой массы, прилегающих к стенке желудка. По мере переваривания этих слоев пищевая масса смещается в пи-лорический отдел, откуда после частичной нейтрализации перемещается в двенадцатиперстную кишку. В регуляции желудочной секреции главное место занимает ацетилхолин, гастрин, гистамин. Каждый из них возбуждает секреторные клетки.
Различают три фазы секреции: мозговую, желудочную и кишечную. Стимулом для появления секреции желудочных желез в мозговой фазе являются все факторы, которые сопровождают прием пищи. При этом условные рефлексы, возникающие на вид и запах пищи, сочетаются с безусловными рефлексами, которые образуются при жевании и глотании.
В желудочной фазе стимулы секреции возникают в самом желудке, при его растяжении, при воздействии на слизистую ободочку продуктов гидролиза белка, некоторых аминокислот, а также экстрактивных веществ мяса и овощей.
Влияние на железы желудка происходит и в третьей, кишечной, фазе секреции, когда в кишечник поступает недостаточно переработанное желудочное содержимое.
Секретин двенадцатиперстной кишки тормозит секрецию НСl, но повышает секрецию пепсиногена. Резкое торможение желудочной секреции возникает при поступлении в двенадцатиперстную кишку жиров. .
Пищеварение в тонком кишечнике . У человека железы слизистой оболочки тонкой кишки образуют кишечный сок, общее количество которого за сутки достигает 2,5 л. Его рН составляет 7,2-7,5, но при усилении секреции может увеличиться до 8,6. Кишечный сок содержит более 20 различных пищеварительных ферментов. Значительное выделение жидкой части сока наблюдается при механическом раздражении слизистой оболочки кишки. Продукты переваривания пищевых веществ также стимулируют выделение сока, богатого ферментами. Кишечную секрецию стимулирует и вазоактивный интестинальный пептид.
В тонком кишечнике происходят два вида переваривания пищи: полостное и мембранное (пристеночиое). Первое осуществляется непосредственно кишечным соком, второе - ферментами, адсорбированными из полости тонкой кишки, а также кишечными ферментами, синтезируемыми в кишечных клетках и встроенными в мембрану. Начальные стадии пищеварения происходят исключительно в полости желудочно-кишечного тракта. Мелкие молекулы (олигомеры), образовавшиеся в результате полостного гидролиза, поступают в зону щеточной каймы, где происходит их дальнейшее расщепление. Вследствие мембранного гидролиза образуются преимущественно мономеры, которые транспортируются в кровь.
Таким образом, по современным представлениям, усвоение пищевых веществ осуществляется в три этапа: полостное пищеварение - мембранное пищеварение - всасывание. Последний этап включает процессы, которые обеспечивают перенос веществ из просвета тонкой кишки в кровь и лимфу. Всасывание происходит большей частью в тонком кишечнике. Общая площадь всасывающей поверхности тонкой кишки составляет приблизительно около 200 м 2 . За счет многочисленных ворсинок поверхность клетки увеличивается более чем в 30 раз. Через эпителиальную поверхность кишки вещества поступают в двух направлениях: из просвета кишки в кровь и одновременно из кровеносных капилляров в полость кишечника.
Физиология желчеобразования и выделения желчи . Процесс образования желчи происходит беспрерывно как путем фильтрации ряда веществ (вода, глюкоза, электролиты и др.) из крови в желчные капилляры, так и при активной секреции гепатоцитами солей желчных кислот и ионов натрия. .
Окончательное формирование желчи происходит в результате реабсорбции воды и минеральных солей в желчных капиллярах, протоках и желчном пузыре.
У человека в течение суток образуется 0,5-1,5 л желчи. Основными компонентами являются желчные кислоты, пигменты и холестерин. Кроме того, она содержит жирные кислоты, муцин, ионы (Na + ,К + , Са 2+ , Сl - , NCO - 3) и др.; рН печеночной желчи составляет 7,3-8,0, пузырной - 6,0 - 7,0.
Первичные желчные кислоты (холевая, хенодезоксихолевая) образуются в гепатоцитах из холестерина, соединяются с глицином или таурином и выделяются в виде натриевой соли гликохолевой и калиевой соли таурохолевой кислот. В кишечнике под влиянием микрофлоры они превращаются во вторичные желчные кислоты - дезоксихоле-вую и литохолевую. До 90 % желчных кислот активно ре-абсорбируется из кишечника в кровь и по портальным сосудам возвращается в печень. Желчные пигменты (билирубин, биливердин) - это продукты распада гемоглобина, они дают желчи характерную окраску.
Процесс образования желчи и ее выделения связан с пищей, секретином, холецистокинином. Среди продуктов сильными возбудителями желчеотделения являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры. Прием пищи и связанные с ним условно- и безусловно-рефлекторные раздражители активируют желчевыделение. Вначале происходит первичная реакция: желчный пузырь расслабляется, а затем сокращается. Через 7-10 мин после приема пищи наступает период эвакуаторной деятельности желчного пузыря, который характеризуется чередованием сокращений и расслаблении и продолжается 3-6 ч. После окончания этого периода наступает торможение сократительной функции желчного пузыря и в нем снова начинает накапливаться печеночная желчь.
Физиология поджелудочной железы . Поджелудочный сок представляет собой бесцветную жидкость. В течение суток поджелудочная железа человека вырабатывает 1,5-2,0 л сока; его рН составляет 7,5-8,8. Под влиянием ферментов поджелудочного сока происходит расщепление кишечного содержимого до конечных продуктов, пригодных для усвоения организмом. -Амилаза, липаза, нуклеаза секретируются в активном состоянии, а трипсиноген, химотрипсиноген, профосфолипаза А, проэластаза и прокарбоксипептидазы А и В - в виде проферментов. Трипсиноген в двенадцатиперстной кишке превращается в трипсин. Последний активизирует профосфолипазу А, проэластазу и прокарбоксипептидазы А и В, которые превращаются соответственно в фосфолипазу А, эластазу и карбоксипептидазы А и В.
Ферментный состав сока поджелудочной железы зависит от вида принимаемой пищи: при приеме углеводов возрастает преимущественно секреция амилазы; белков - трипсина и химотрипсина; жирной пищи - липазы. В состав сока поджелудочной железы входят бикарбонаты, хлориды Na + , К + , Са 2+ , Mg 2+ , Zn 2+ .
Секреция поджелудочной железы регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным путями. Различают спонтанную (базальную) и стимулирующую секрецию. Первая обусловлена способностью клеток поджелудочной железы к автоматизму, вторая - влиянием на клетки нейрогуморальных факторов, которые включаются в процесс приемом пищи.
Основными стимуляторами экзокринных клеток поджелудочной железы являются ацетилхолин и гастроинстести-нальные гормоны - холецистокинин и секретин. Они усиливают выделение ферментов и бикарбонатов поджелудочным соком. Поджелудочный сок начинает выделяться через 2-3 мин после начала принятия пищи в результате рефлекторного возбуждения железы с рецепторов ротовой полости. А затем воздействие желудочного содержимого на двенадцатиперстную кишку высвобождает гормоны холецистокинин и секретин, которые и определяют механизмы секреции поджелудочной железы.
Пищеварение в толстом кишечнике . Пищеварение в толстом кишечнике практически отсутствует. Низкий уровень ферментативной активности связан с тем, что поступающий в этот отдел пищеварительного тракта химус беден непереваренными пищевыми веществами. Однако толстая кишка в отличие от других отделов кишечника богата микроорганизмами. Под влиянием бактериальной флоры происходит разрушение остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, в результате чего образуются органические кислоты, газы (СО 2 , СН 4 , H 2 S) и токсичные для организма вещества (фенол, скатол, индол, крезол). Часть этих веществ обезвреживается в печзни, другая - выводится с каловыми массами. Большое значение имеют ферменты бактерий, расщепляющие целлюлозу, гемицеллюлозу и пектины, на которые не действуют пищеварительные ферменты. Эти продукты гидролиза всасываются толстой кишкой и используются организмом. В толстой кишке микроорганизмами синтезируются витамин К и витамины группы В. Наличие в кишечнике нормальной микрофлоры защищает организм человека и повышает иммунитет. Остатки непереваренной пищи и бактерии, склеенные слизью сока толстой кишки, образуют каловые массы. При определенной степени растяжения прямой кишки возникает позыв к дефекации и происходит произвольное опорожнение кишечника; рефлекторный непроизвольный центр дефекации находится в крестцовом отделе спинного мозга.
Всасывание . Продукты пищеварения проходят через слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта и всасываются в кровь и лимфу при помощи транспорта и диффузии. Всасывание происходит главным образом в тонком кишечнике. Слизистая оболочка ротовой полости также обладает способностью к всасыванию, это свойство используется в применении некоторых лекарственных препаратов (валидол, нитроглицерин и др.). В желудке всасывание практически не происходит. В нем всасываются вода, минеральные соли, глюкоза, лекарственные вещества и др. В двенадцатиперстной кишке также происходит всасывание воды, минеральных веществ, гормонов, продуктов расщепления белка. В верхних отделах тонкого кишечника углеводы в основном всасываются в виде глюкозы, галактозы, фруктозы и других моносахаридов. Аминокислоты белков всасываются в кровь при помощи активного транспорта. Продукты гидролиза основных пищевых жиров (триглицериды) способны проникать через клетку кишечника (энтероцит) только после соответствующих физико-химических преобразований. Моноглицериды и жирные кислоты всасываются в энтероцитах только после взаимодействия с желчными кислотами путем пассивной диффузии. Образовав с желчными кислотами комплексные соединения, они транспортируются главным образом в лимфу. Часть жиров может поступать непосредственно в кровь, минуя лимфатические сосуды. Всасывание жиров тесно связано с всасыванием жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К). Витамины, растворимые в воде, могут всасываться методом диффузии (например, аскорбиновая кислота, рибофлавин). Фолиевая кислота усваивается в конъюгированном виде; витамин В 12 (цианокобаламин) - в подвздошной кишке при помощи внутреннего фактора, который образуется на теле и дне желудка.
В тонкой и толстой кишках происходит всасывание воды и минеральных солей, которые поступают с пищей и сек-ретируются пищеварительными железами. Общее количество воды, которое всасывается в кишечнике человека в течение суток, составляет около 8-10 л, натрия хлорида - 1 моль. Транспорт воды тесно связан с транспортом ионов Na + и определяется им.
Из желудка пища попадает в двенадцатиперстную кишку (название говорит о ее длине - 12 сложенных горизонтально пальцев). Здесь пища находится недолго - лишь для того, чтобы еще более измельчиться.
В строении двенадцатиперстной кишки различают так называемую луковицу - утолщение в верхней ее части. Как мы уже говорили, в химической обработке пищи, кроме слюнных ферментов и ферментов желудочного сока, участвуют ферменты сока, выделяемого поджелудочной железой, и желчи (которую выделяет печень). Именно в луковицу двенадцатиперстной кишки открываются протоки из печени и поджелудочной железы.
Таким образом, в этой луковице и происходит окончательное расщепление пищи перед ее попаданием в тонкий кишечник, откуда, в свою очередь, полученные в процессе пищеварения питательные вещества путем всасывания попадают в кровь и лимфу и разносятся по всему организму. И именно луковица таит в себе опасность - как раз в этом месте при определенных неблагоприятных условиях возникает язва двенадцатиперстной кишки.
По мере движения переработанной пищи по тонкому кишечнику заканчивается обработка ее кишечным соком и происходит всасывание необходимых организму веществ: белков, жиров и углеводов. (В процессе пищеварения эти вещества приобрели вид растворимых соединений: аминокислот, жирных кислот и глюкозы соответственно.) Вся оттекающая из кишечника кровь проходит через печень - чрезвычайно важный орган пищеварения. Печень очищает кровь, обезвреживая образовавшиеся в процессе пищеварения токсические вещества.
Непереварившиеся остатки пищи попадают в толстый кишечник и продвигаются по нему в течение примерно 12 часов. Таким образом они постепенно превращаются в каловые массы, которые выходят из организма через прямую кишку и анальное отверстие.
Пищеварение в тонком кишечнике
Тонкий кишечник выполняет экскреторную, секреторную, моторную и всасывательную функции.
Экскреторная функция заключается в том, что из крови и лимфы в полость кишечника поступают некоторые их ингредиенты, особенно, если их концентрация в этих биологических жидкостях увеличивается (вода, соли, мочевина и др.).
Секреторная функция связана с выделением в полость кишечника кишечного сока, играющего большую роль в пищеварении, который является результатом активной деятельности энтероцитов. Остановимся на секреторной функции тонкого кишечника.
Кишечный сок на 98% состоит из воды и 2% сухого остатка: (рН - 8-8,6), в котором находятся органические и неорганические вещества. К последним относятся бикарбонаты и соли Nа+, К+, Са2+ и др. К органическим - мочевина, мочевая кислота, аминокислоты, слизи и многочисленные ферменты, которые действуют на промежуточные продукты распада, фактически завершая гидролиз. В кишечном соке обнаружено 22 фермента: различные протеазы - лейцинаминопептидаза, аминопептидаза, карбоксипептидаза, трипептидаза, дипептидаза, кислые катепсины, энтеропептидаза и др. Кроме того, в кишечном соке содержатся фосфатаза, фосфорилаза, нуклеаза и др. К амилолитическим ферментам относятся карбогидразы - сахараза, мальтаза, лактаза, гидролизирующие соответствующие дисахариды.
Секреторная функция кишечника регулируется нервными и гуморальными механизмами. Нервная регуляция секреции осуществляется на системном (пищевой центр) и органном уровнях (ганглиозные нервные клетки стенки кишечной трубки, в пределах которых замыкаются короткие рефлекторные дуги). За их счет секреция может усиливаться (холинэргические и серотонинэргические системы) или тормозиться (адренэргические системы). Однако, последний вид регуляции находится под контролем системного.
Системная регуляция включает в себя условные (виз, запах пищи) и безусловные пищевые рефлексы (раздражение пищевой кашицей многочисленных хемо- и механорецепторов слизистой кишечника). Показано, что блуждающий нерв стимулирует сокоотделение только в 1/3 тонкого кишечника, в остальных 2/3 - тормозит, впрочем, секреторная функция тормозится также симпатическими нервами. Известное значение в регуляции секреторной функции тонкого кишечника имеют гуморальные механизмы - энтерокринин, дуокринин (интестинальные гормоны), как и ацетилхолин, которые стимулируют его секрецию, катехоламины (адреналин и норадреналин), которые ее угнетают.
Секреторная функция тонкого кишечника изучается в эксперименте путем выведения одного или двух концов кишечника под кожу (Тири или Тири-Велла), у человека - методом дуоденального зондирования (только для секреторной функции 12-ти перстной кишки).
Участие поджелудочной железы в пищеварении
Основную роль в переваривании пищи играет двенадцатиперстная кишка. Из поджелудочной железы в нее поступают пищеварительные ферменты, а из печени - желчь. Поджелудочный сок крайне важен для пищеварения. За сутки поджелудочной железой вырабатывается около 1,5-2 л густого сока. В нем, помимо пищеварительного сока, воды и бикарбоната, содержится множество пищеварительных ферментов, расщепляющих питательные вещества. Только в таком виде они могут всасываться через стенки кишки и с кровью или лимфой поступать в клетки. Основные питательные вещества, необходимые для организма человека - это белки, жиры и углеводы. Белки состоят из аминокислот и растворимы в воде. Углеводы - это т.н. полисахариды. Под действием ферментов эти полисахариды расщепляются на растворимые в воде моносахариды. Жиры состоят из глицерина и жирных кислот, они также должны быть расщеплены на составные части. Пищеварение начинается в полости рта и продолжается в желудке. В слюне содержатся ферменты, расщепляющие углеводы на моносахариды; в желудочном соке - соляная кислота и пепсин, расщепляющие белки.
Пищевая масса, поступающая из желудка в двенадцатиперстную кишку, смешивается с поджелудочным соком, содержащим пищеварительные ферменты: одни из них расщепляют белки, другие - углеводы, третьи - жиры. Протеазы расщепляют белки, карбогидразы - углеводы, эстеразы - жиры. В поджелудочном соке имеются ферменты, расщепляющие нуклеиновые кислоты. Секреция поджелудочного сока зависит от пищи, например, при употреблении хлеба его выделяется больше, при употреблении молочных продуктов - меньше.
При нарушении выделения поджелудочного сока из поджелудочной железы неизбежно нарушается расщепление белков, углеводов, жиров и нуклеиновых кислот. В результате клетки организма человека получают недостаточно питательных веществ, и железы не способны нормально функционировать. Как правило, выделение поджелудочного сока нарушается при заболевании поджелудочной железы или при наличии опухоли.
Роль желчи в пищеварении
Желчь в двенадцатиперстной кишке создает благоприятные условия для активности ферментов поджелудочной железы, особенно липаз. Желчные кислоты эмульгируют жиры, снижая поверхностное натяжение капель жира, что создает условия для образования тонкодисперсных частиц, способных всасываться без предварительного гидролиза, способствуют увеличению контакта жиров с липолитическими ферментами. Желчь обеспечивает всасывание в тонкой кишке нерастворимых в воде высших жирных кислот, холестерина, жирорастворимых витаминов (D, Е, К, А) и солей кальция, усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов, способствует ресинтезу триглицеридов в энтероцитах.
Желчь оказывает стимулирующее влияние на деятельность кишечных ворсинок, в результате чего повышается скорость абсорбции веществ в кишке, участвует в пристеночном пищеварении, создавая благоприятные условия для фиксации ферментов на кишечной поверхности. Желчь является одним из стимуляторов секреции поджелудочной железы, сока тонкой кишки, желудочной слизи, наряду с ферментами участвуете процессах кишечного пищеварения, предупреждает развитие гнилостных процессов, оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору. Суточная секреция желчи у человека составляет 0,7-1,0 л. Составными ее частями являются желчные кислоты, билирубин, холестерин, неорганические соли, жирные кислоты и нейтральные жиры, лецитин.
Пищеварение в толстом кишечнике
Постепенно оставшись почти без всяких полезных организму веществ, остатки пищевого комка направляются прямиком на выход.
Для этого они проходят через несколько отделов толстого кишечника, обладающего массивными стенками и большим просветом внутренней полости.
Здесь, кстати, находится так называемая слепая кишка, очень развитая у травоядных и почти не выполняющая полезных функций у человека. Дело в том, что именно в ней скапливается большое количество бактерий, переваривающих клетчатку. А поскольку клетчатка составляет очень малую часть человеческого рациона, то и надобность в массивной слепой кишке у нас пропала.
Пищеварение в толстом кишечнике - несложный процесс - от пищевого комка остаётся только масса непереваренных остатков. Это, как правило, всё та же клетчатка, смоченная водой, в смеси с полезными веществами, которые кишечник просто не успел переварить. Все отделы пищеварительной системы отделяются друг от друга односторонними клапанами, не позволяющими пище проходить в обратном направлении.
Тем не менее, при сильной рвоте некоторые из этих клапанов могут срабатывать в обратном направлении, и при этом пища может проникать, например, из двенадцатиперстной кишки в желудок. В медицине описываются также крайне тяжелые, иногда - несовместимые с жизнью случаи так называемой «кошмарной рвоты», когда позывы достигают такой силы, что в желудок и пищевод выбрасываются массы из самых дальних отделов кишечника.
Ну а дальше остатки пищевого комка ненадолго задерживаются в самых нижних отделах толстого кишечника с тем, чтобы в подходящий момент вывестись из организма. На этом пищеварение в кишечнике, как и во всем организме человека, подходит к концу.
Кишечник осуществляет две основные функции: пищеварительную и двигательную. Наряду с этим, двенадцатиперстная кишка участвует в регуляции деятельности ряда близрасположенных органов пищеварения. Достаточно указать, что в настоящее время известно шесть гормонов, выделяемых слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки. Энтерогастрон (Ewald, Boas, 1886), тормозящий влияние вагуса и гастрина на секреторную и двигательную деятельность желудка. Секретин (Bayliss, Starling, 1902) стимулирует выделение поджелудочного сока, богатого бикарбонатами, а также деятельность бруннеровых желез и выделение жидкой водянистой желчи. Холецистокинин (Ivy, Oldberg, 1928) вызывает сокращение желчного пузыря и несколько усиливает желчевыделительную функцию печени. Панкреозимин (Harper, Raper, 1943) стимулирует выделение поджелудочного сока, богатого ферментами: тринсиногеном, липазой и амилазой. Вилликинин (Kokas, Ludany, 1933) вызывает сокращение кишечных ворсинок. Энтерокринин (Greengard, 1948) усиливает секреторную деятельность слизистой оболочки тонкой кишки. Существование последнего гормона еще не полностью обосновано (Koelsch, Giilzow, 1969). Следует подчеркнуть, что выделение этих гормонов связано с воздействием на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки соляной кислоты, желчи, желчных кислот и ряда пищевых веществ: сахара, жира, белковых продуктов. Сказанное согласуется с мнением К. А. Трескунова (1968), согласно которому двенадцатиперстная кишка - гормональный центр пищеварения. У больных, перенесших резекцию желудка по Billroth II, одной из существенных причин нарушения пищеварения является отсутствие выделения гормонов двенадцатиперстной кишки. Содержимое попадает из резецированного желудка непосредственно в тонкую кишку, минуя двенадцатиперстную, и поэтому отсутствует воздействие на последнюю естественных раздражителей, стимулирующих выделение гормонов. Есть основание предполагать, что двенадцатиперстная кишка выделяет и гормоны общего действия (А. М. Уголев, 1962; К. А. Трескунов, 1968). При их отсутствии возникает патологическое состояние, которое сопровождается рядом общих симптомов - болезнь дуоденальной недостаточности.
Пищеварительная функция осуществляется преимущественно в тонкой кишке, а моторная - имеет большее значение в деятельности толстой кишки. В связи с этим клинические проявления, связанные с нарушением пищеварения, чаще встречаются при преимущественном поражении тонкой кишки, а при изменении моторной функции симптоматика чаще наблюдается со стороны толстой кишки.
Движения, возникающие в тонкой кишке, перемешивают содержимое кишки и тем самым способствуют процессу пищеварения (маятникообразные или колебательные движения) и продвигают содержимое тонкой кишки по направлению к толстой (перистальтические движения). Нарушение моторной функции тонкой кишки, ведущее к более быстрому прохождению химуса, может вызвать нарушение пищеварительного процесса в связи с сокращением времени соприкосновения субстрата переваривания с ферментом. Это наблюдается как при функциональных заболеваниях тонкой кишки, так и при органических ее поражениях.
Толстая кишка находится все время в состоянии определенного мышечного напряжения - тонуса. Кроме того, она способна к разнообразным активным движениям. Как следствие их происходит перемешивание содержимого и медленное продвижение его по направлению к прямой кишке. Но, помимо этого, в моторной деятельности толстой кишки имеется два вида специфических движений, не свойственных другим отделам кишечника (антиперистальтика и акт дефекации). Первый вид движения наблюдается в области слепой кишки и восходящей части ободочной, а также в области сигмовидной кишки.
В результате антиперистальтики содержимое кишки возвращается в ретроградном направлении, и тем самым создаются условия для лучшего усвоения пищевых веществ. Акт дефекации - сложный, тонко регулируемый двигательный процесс дистального отдела толстой кишки.
С позиций современной физиологии следует, помимо двигательной, различать ряд функций кишки, обеспечивающих усвоение пищевых веществ. Секреторная функция тонкой кишки заключается в выделении кишечного сока (около 3 л в сутки) с содержанием ряда ферментов (ферментообразующая функция тонкой кишки). Выделяется кишечный сок бруннеровыми железами, либеркюновыми железами и эпителиальными клетками. Максимальное выделение кишечного сока наблюдается примерно через 4-5 часов после приема пищи. Секреция кишечного сока усиливается при поступлении в двенадцатиперстную кишку соляной кислоты, а также под влиянием гормона энтерокринина. Пищеварительная функция тонкой кишки осуществляется за счет процессов ферментативного расщепления пищевых веществ. Они происходят как в полости тонкой кишки (полостное пищеварение), так и непосредственно на поверхности слизистой оболочки в области щеточной каймы (микроворсинок). Это пристеночное или мембранное пищеварение. Оно осуществляется ферментами как поджелудочного, так и кишечного сока, фиксированными (адсорбированными) на клеточной мембране (А. М. Уголев, 1967). Адсорбция ферментов на поверхность клетки с соответствующей ориентацией их активных центров увеличивает их концентрацию в этой области и значительно усиливает интенсификацию процесса ферментативного расщепления. Благодаря ферментативным процессам пищевые вещества расщепляются до такого состояния, при котором они делаются годными для всасывания. Всасывательная функция осуществляется ворсинками благодаря наличию в них разветвленной сети кровеносных и лимфатических сосудов как за счет активного транспорта (с затратой соответствующей энергии), так и путем диффузии. Вода, растворимые соли и моносахариды всасываются весьма быстро (за минуты) в двенадцатиперстной и тощей кишке. Несколько медленнее всасываются продукты расщепления белков (в виде аминокислот) и жиров (в виде глицерина и жирных кислот). В случаях патологических изменений в этих областях тонкой кишки всасывание продуктов расщепления может происходить и в подвздошной кишке. Только в последней происходит всасывание витамина В и солей желчных кислот (Berndt с соавт., 1969). Функция всасывания тесно связана с пристеночным пищеварением - оба процесса зависит от состояния структуры и ультраструктуры клеток поверхностного эпителия слизистой оболочки кишки. Согласно мнению А. М. Уголева (1967), клеточная мембрана, разделяющая две среды (внутриклеточную и внеклеточную), служит не только транспортирующей (всасывательной) поверхностью, но и пищеварительной, и здесь же осуществляется эффективное взаимодействие между процессами гидролиза и транспорта.
Следовательно, в тонкой кишке происходят основные этапы сложного процесса расщепления и всасывания пищевых веществ (белков, жиров и углеводов). Осуществляется это под влиянием сочетанного действия кишечного сока, желчи, секрета поджелудочной железы. Но указанных пищеварительных соков для нормального хода процесса пищеварения и всасывания недостаточно. Необходима еще полноценная структура и ультраструктура эпителиальных клеток тонкой кишки, от которой зависит возникновение на поверхности клеток феномена пристеночного пищеварения, а также транспортные процессы. В связи с этим в развитии патологических процессов особо важное значение имеет нарушение структуры и ультраструктуры эпителия тонкой кишки. Полноценность последней тесно связана с процессами регенерации (восстановления) слизистой оболочки. Известно (Bertalanfy, 1964; Creamer, 1965), что время полного обновления слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки составляет около 2 суток, тощей - 2,8, а толстой - до 6 суток. Эти данные согласуются с количественным отношением функционально полноценных клеток поверхностного эпителия к недифференцированным эпителиальным клеткам в области крипт тонкой кишки (3: 1). При увеличении слущивания клеток и сохранении той же интенсивности регенерации или же снижении последней наступает основной патологический процесс, наблюдаемый почти при всех заболеваниях тонкой кишки, - атрофия слизистой оболочки с соответствующим нарушением функции пищеварения. Нарушение пищеварения может касаться и изолированно отдельных пищевых веществ в связи с врожденными ферментативными недостаточностями тонкой кишки. Из них наиболее часто встречается непереносимость молока, связанная с недостаточностью фермента, расщепляющего молочный сахар (лактозу). Парциальное нарушение пищеварения по отношению к отдельным пищевым веществам может наблюдаться и в связи с различными патологическими процессами, не связанными с врожденными дефектами (приобретенная ферментативная недостаточность тонкой кишки).
В толстой кишке завершается всасывание переваренной пищи и главным образом воды, а также происходит расщепление оставшихся веществ как под влиянием ферментов, поступающих из тонкой кишки, так и бактерий. Последние находятся в терминальном отделе подвздошной кишки и в слепой кишке. Количество микробов уменьшается по направлению к дистальному отделу кишки по мере уплотнения каловых масс. Известно, что микробы, населяющие кишечник, относятся по своему действию или к «гнилостным» (протеолитическим), или же к «бродильным» (расщепляющим углеводы). В зависимости от количества и качества исходного материала (белков и углеводов) в толстой кишке может быть разный по интенсивности процесс микробного расщепления веществ с преобладанием или гнилостного, или бродильного процесса. Так как в нормальных условиях в тонкой кишке происходит почти полное расщепление и всасывание белков и углеводов, то лишь очень небольшое и примерно равное количество этих веществ достигает слепой кишки и обусловливает с участием соответствующих микробов слабые и равные по интенсивности процессы гниения и брожения. При нарушении усвояемости углеводов в тонкой кишке (значительное ускорение прохождения содержимого, поражение слизистой оболочки тонкой кишки и ее атрофии, недостаточность функции поджелудочной железы) большое их количество достигает толстой кишки. Как следствие этого активизируется жизнедеятельность бродильной флоры, в результате чего образуются в значительном количестве углекислота и органические кислоты, что ведет к метеоризму и изменяет реакцию кала с нейтральной или слабощелочной на кислую (рН кала может достигнуть при этом 5,2). Процессы гниения с участием микробов и с конечным образованием аммиака в толстой кишке интенсифицируются при увеличении белковых продуктов. Пищевые белки в большинстве случаев в условиях патологии успевают расщепиться и всосаться в тонкой кишке (М. Д. Михайлова, 1962). Белковые вещества в толстой кишке увеличиваются за счет увеличения слущивания эпителия как тонкой, так и толстой кишки, а также выделения воспалительного экссудата, что нередко наблюдается в патологических условиях. При усилении протеолитических процессов в толстой кишке, связанных с микробной флорой, реакция кала становится щелочной и рН его может превышать 7,4.
Состав микробов в толстой кишке может изменяться не только за счет преобладания «бродильных» или «гнилостных». Под термином «дисбактериоз» («дисбиоз» - Haenel, 1964) понимается уменьшение количества анаэробных микробов (лактобактерий) и появление или увеличение кишечной палочки, кокков, клостридий и др. У пожилых и старых дисбактериоз наблюдается значительно чаще, чем у молодых. Нормальное соотношение отдельных видов кишечных микробов может быть нарушено в связи с применением антибиотиков. В этом отношении наиболее действенны тетрациклины и неомицин. Если антибиотики не применялись длительно, то восстановление нормальной флоры кишечника происходит сравнительно быстро (дни) после их отмены.
За последнее время появились указания об участии кишечника и в иммунологических реакциях. Предпосылками к этому послужили весьма широкое распространение в слизистой оболочке лимфоцитов (в ее собственном слое), большая поверхность кишечника, которая соприкасается непосредственно с возможными антигенами, несомненное участие иммунологических реакций в ряде заболеваний кишечника и, наконец, эффективность стероидной терапии при них.
Организм человека и животного - это открытая термодинамическая система, которая постоянно обменивается веществом и энергией с окружающей средой. Организм требует пополнения энергетического и строительного материала. Это необходимо для работы, поддержания температуры, восстановления тканей. Эти материалы человек и животные получает из окружающей среды в виде животного или растительного происхождения. В пищевых продуктах в разных соотношениях питательные вещества - белки, жиры.Питательные вещества - это крупные полимерные молекулы. Пища также содержит воду, минеральные соли, витамины. И хотя эти вещества не являются источником энергии, они являются очень важными компонентами для жизнедеятельности. Питательные вещества из пищевых продуктов не могут быть сразу усвоены; для этого необходима обработка питательных веществ в ЖКТ, чтобы продукты переваривания могли быть использованы.
Длина пищеварительного тракта равна примерно 9 м. В состав пищеварительной системы входит ротовая полость, глотка пищевод, желудок, тонкая и толстая кишка, прямая кишка и анальный канал. Имеются добавочные органы ЖКТ - они включают язык, зубы, слюнные железы, поджелудочную железу, печень и желчный пузырь.
Пищеварительный канал состоит из четырёх слоев или оболочек.
- Слизистая
- Подслизистая
- Мышечная
- Серозная
Каждая оболочка выполняет свои функции.
Слизистая оболочка окружает просвет пищевого канала и является главной всасывательной поверхностью и секреторной. Слизистая покрыта цилиндрическим эпителием, который располагается на собственной пластинке. В пластинки имеются многочисленные лимф. Узелки и они выполняют защитную функцию. Снаружи слой гладких мышц - мышечная пластинка слизистой оболочки. Благодаря сокращению этих мышц слизистая образует складки. В слизистой также находятся бокаловидные клетки, которые продуцируют слизь.
Подслизистая оболочка представлена слоем соединительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов. В подслизистой оболочке содержатся железы и подслизистое нервное сплетение - сплетение Йейснера . Подслизистый слой обеспечивает питание слизистой оболочки и вегетативную иннервацию желез, гладкие мышц мышечной пластинки.
Мышечная оболочка . Состоит из 2х слоев гладких мышц. Внутреннего - циркулярного и наружного - продольного. Мышцы располагаются в виде пучков. Мышечная оболочка предназначена для выполнения моторной функции, для механической обработки пищи и продвижения пищи вдоль пищеварительного канала. В мышечной оболочке заложено второе сплетение - Ауэрбаха. На клетках сплетений в ЖКТ оканчиваются волокна симпатических и парасимпатических нервов. В составе имеются клетки чувствительные - клетки Доггеля, есть клетки двигательные - первого типа, имеются тормозные нейроны. Совокупность элементов ЖКТ - интегральная часть автономной нервной системы.
Наружная серозная оболочка - соединительная ткань и плоский эпителий.
В целом ЖКТ предназначен для протекания процессов пищеварения и основа пищеварения - гидролитический процесс расщепления крупных молекул до более простых соединений, которые могут быть получены кровью и тканевой жидкостью и доставлены к месту. Работа системы пищеварения напоминает функцию разборочного конвейера.
Этапы пищеварения.
- Поглощение пищи . Он включает в себя поглощение пищи в ротовую полость, пережевывание пищи на более мелкие кусочки, увлажнение, формирование пищевого комка и глотание
- Переваривание пищи . В ходе его осуществляется дальнейшая обработка и ферментативное расщепление питательных веществ, при этом белки расщепляются протеазам идо дипептидов и аминокислот. Углеводы расщепляются амилазой до моносахаридов, а жиры , расщепляются под действием липаз и эстераз до моноглицирина и жирных кислот.
- Образовавшиеся просты соединения подвергаются следующему процессу - всасывание продуктов . Но всасываются не только продукты расщепления питательных веществ, но всасываются вода, электролиты, витамины. В ходе всасывания происходит перенос веществ в кровь и лимфу. В ЖКТ идет процесс химический, то как на любом производстве возникают побочные продукты и отходы, которые нередко могут быть ядовитыми.
- Экскреция - подвергаются удалению из организма в виде каловых масс. Для осуществления процессов пищеварения пищеварительная система выполняет моторную, секреторную, всасывательную и экскреторная функция.
Пищеварительный тракт участвует в водно-солевом обмене, в нем вырабатывается ряд гормонов - эндокринная функция, имеет защитную иммунологическую функцию.
Типы пищеварения - подразделяются в зависимости от поступления гидролитических ферментов и делятся на
- Собственное - ферменты макроорганизма
- Симбионтное - за счет ферментов, которые дает нам бактерии и простейшие обитающих в ЖКТ
- Аутолитическое пищеварение - за счет ферментов, которые содержатся в самих пищевых продуктах.
В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение делится на
1. Внутриклеточное
2. Внеклеточное
Дистантное или полостное
Контактное или пристеночное
Полостное пищеварение будет происходит в просвете ЖКТ, ферментами, на мембране микроворсинок клеток кишечного эпителия. Микроворсинки покрыты слоем полисахаридов, образуют большую каталитическую поверхность, что обеспечивает быстрое расщепление и быстрое всасывание.
Значение работы И.П. Павлова.
Попытки изучить процессы пищеварения начинаются ужу в 18 веке, так например Реамюр пытался получить желудочный сок, путем закладывание губки подвязанной на ниточке в желудок и получали пищеварительный сок. Были попытки вживлять стеклянные или металлические трубочки в протоки желез, но они довольно быстро выпадали и присоединялась инфекция. Первые клинические наблюдения а человеке были проведены при ранении желудка. В 1842 году московский хирург Басов наложил фистулу на желудок и закрывалась пробкой вне процессов пищеварения. Эта операция позволяла получать желудочный сок но недостатком было то, что он был смешан с пищей. Позднее в лаборатории Павлова эта операция была дополнена перерезкой пищевод ан шее. Такой опыт называют опытом мнимого кормления, а уже после кормления пережеванная пища осуществляется ее переваривание.
Английский физиолог Гейденгайн предложил выделять маленький желудочек из большого, это позволяло получать чистый желудочный сок, несмешанный с пищей, но недостатком операции - разрез - перпендикулярно большой кривизне - это пересекало нерв - вагус. На маленький желудочек могли действовать только гуморальные факторы.
Павлов предложил делать параллельно большой кривизне, вагус не перерезался, он отражал весь ход пищеварения в желудке с участием и нервных и гуморальных факторов. И.П. Павлов поставил задачей изучать функцию пищеварительного тракта максимально приближенной к нормальным условиям и Павлов разрабатывает методы физиологической хирургии осуществляя разнообразные операции на животных, которые в последующим помогли в изучении пищеварения. В основном операции были направлены на наложение фистул.
Фистула - искусственное сообщение полости органа или протока железы с окружающей средой для получения содержимого и после операции животное поправлялось. Дальше следовала восстановление, длительное питание.
В физиологии проводится острый опыты - однократно под наркозом и хронический опыт - в условиях максимально приближенным к нормальным - с наркозом, без болевых факторов - это дает более полное представление о функции. Павлов разрабатывает фистулы слюнных желез, операцию маленького желудочка, эзофаготомию, желчного пузыря и протока поджелудочной железы.
Первая заслуга Павлова в пищеварении состоит в разработке опытов хронического эксперимента. Далее Иван Петрович Павлов установил зависимость качества и количество секретов от вида пищевого раздражителя.
В третьих - приспособляемость желез к условиям питании. Павлов показал ведущее значение нервного механизма в регуляции пищеварительных желез. Работы Павлова в области пищеварения были обобщены в его книге «О работе важнейших пищеварительных желез» В 1904 году Павлов был удостоен Нобелевской премии. В 1912 году университет в Англии Ньютон, Байрон избирают Павлова почетным доктором кембриджского университета и на церемонии посвящения произошел такой эпизод, когда студенты Кембриджа спустили игрушечную собачку с многочисленными фистулами.
Физиология слюноотделения.
Слюна образуется тремя парами слюнных желез - околоушная, расположенная между челюстью и ухом, подчелюстная, расположенная под нижней челюстью, и подъязычная. Мелкие слюнные железы - работают постоянно в отличие от крупных.
Околоушная железа состоит только из серозных клеток с водянистым секретом. Подчелюстная и подъязычная железы выделяют смешанный секрет, т.к. включают в себя и серозные и слизистые клетки. Секреторной единицей слюнной железы - саливон , в который входит ацинус, слепо заканчивающийся расширение и образован ацинарными клетками, ацинус, затем открывается во вставочный проток, который переходит в исчерченный проток. Клетки ацинуса секретируют белки и электролиты. Сюда же поступает и вода. Затем, коррекция содержания электролитов в слюне осуществляется вставочными и исчерченными протоками. Секреторные клетки еще окружены миоэпителиальными клетками, способными к сокращению и миоэпителиальные клетки сокращаясь выдавливают секрет и способствуют его продвижению по протоку. Слюнные железы получаю обильное кровоснабжение, кроваток в них в 20 раз больше чем в других тканях. Поэтому эти небольшие по размеру органы обладают довольно мощной секреторной функцией. За сутки вырабатываются от 0,5 - 1,2 л. слюны.
Слюна.
- Вода - 98,5%- 99 %
- Плотный остаток 1-1,5%.
- Электролиты - К, НСО3, Na, Cl, I2
Слюна выделяемая в протоках гипотонична в сравнении с плазмой. В ацинусах происходит выделение электролитов секреторными клетками и они содержатся в таком же количестве как и в плазме, но по мере движения слюны по протокам происходит поглощение ионов натрия, хлора, количество ионов калия и бикарбоната, становится больше. Слюна характеризуется преобладанием калия и бикарбоната. Органический состав слюны представлен ферментами- альфа-амилаза(птиалин), язычная липаза - вырабатывается железами, располагающимися в корне языка.
Слюнные железы содержат каликреин, слизь, лактоферин - связывают железо и способствует уменьшению бактерий, гликопротеины лизоцим, иммуноглобулины - А,М, антигены А, Б, АБ, 0.
Слюна выводится по протокам - функции - смачивание, формирование пищевого комка, глотаний. В ротовой полости - начальный этап расщепления углеводов и жиров. Полного расщепления не может происходить т.к. короткое время нахождение пищи в пищевой полости. Оптимум действия слюны - слабощелочная среда. PН слюны = 8. Слюна ограничивает рост бактерий, способствует заживлению повреждений, отсюда зализывание ран. Слюна нам нужна для нормальной функции речи.
Фермент амилаза слюны осуществляет расщепление крахмала до мальтозы и мальтотриозы. Амилаза слюны сходна с амилазой поджелудочного сока, который также расщепляет углеводы до мальтозы и мальтотриозы. Мальтаза и изомальтаза, расщепляет эти вещества до глюкозы.
Липаза слюны начинает расщеплять жиры и ферменты продолжают свое действие в желудке, пока не сменится значение рН.
Регуляция слюноотделения.
Регуляция сляноотделения осуществляется парасимпатическими и симпатическими нервами, и при этом слюнные железы регулируются только рефлекторно, т. к. для них не характерен гуморальный механизм регуляции. Выделение слюнным может осуществляться с помощью безусловных рефлексов, которые возникают при раздражение слизистой оболочки полости рта. При этом могут быть пищевые раздражители и непищевые.
Механическое раздражение слизистой оболочки тоже влияет слюноотделение. Слюноотделение может возникнут на запах, вид, воспоминание вкусной пищи. Слюноотделение формируется при тошноте.
Торможение слюноотделения наблюдается во время сна, при утомлении, при страхе и при обезвоживание организма.
Слюнные железы получают двойную иннервацию от автономной нервной системы. Они иннервируются парасимпатическим и симпатическим отделом. Парасимпатическую иннервацию осуществляют 7 и 9 пары нервов. В них находятся 2 слюноотделительных ядра - верхнее -7 и нижнее - 9. Седьмая пара иннервируют подчелюстную и подъязычную железы. 9 пара - околоушная железа. В окончаниях парасимпатических нервов происходит выделение ацетилхолина и при действии ацетилхолина на рецепторы секреторных клеток через G-белки происходит иннервация вторичного посредника инозитол-3-фосфата, а он увеличивает содержания кальция внутри. Это приводит к увеличению секреции слюны бедной по органическому составу - вода + электролиты.
Симпатические нервы достигают слюнных желез через верхний шейны симпатический ганглий. В окончаниях постганглионарных волокон происходит выделение норадреналина, т.е. секреторных клетки слюнных желез имеют адренорецепторы. Норадреналин вызывает активацию аденилатциклазы с последующим образованием циклического АМФ и циклический АМФ усиливает образование протеинкиназы А, которая необходима для синтеза белка и симпатические влияния на слюнные железы увеличивают секрецию.
Слюна с большой вязкостью с большим количеством органических веществ. В качестве афферентного звена возбуждения слюнных желез это будут участвовать нервы, которые обеспечивают общую чувствительность. Вкусовая чувствительность передней трети языка - лицевой нерв, задняя треть - языкоглоточный. Задние отделы еще имеют иннервацию от блуждающего нерва. Павлов показал, что секреция слюны на отвергаемые вещества, а попадание речного песка, кислот, других химических веществ, происходит большое выделение слюны, именно жидкой слюны. Слюноотделение зависит также от раздробленности пищи. На пищевые вещества дается меньшее количество слюны но с большим содержанием фермента.
Физиология желудка.
Желудок является отделом пищеварительного тракта, Ге пища задерживается от 3 до 10 часов для механической и химической обработки. Небольшое количество пищи переваривается в желудке, всасывательная площадь тоже не велика. Это резервуар для запасания пищи. В желудке мы выделяем дно, тело, пилорический отдел. Содержимое желудка ограничивается от пищевода кардиальным сфинктером. При переходе пилорического отдела в 12перстную кишку. Там находится функциональный сфинктер.
Функция желудка
- Депонированеи пищи
- Секреторная
- Моторная
- Всасывательная
- Экскреторная функция. Способствует удалению мочевины, мочевой кислоты, креатина, креатинина.
- Инкреторная функция - образование гормонов. Желудок выполняет защитную функцию
На основании функциональных особенностей слизистую делят на кислотопродуцирующую, которая располагается в проксимальном отделе на центральной части тела, выделяют также антральную слизистую, которая не образует соляную кислоту.
Состав - слизистые клетки, которые образуют слизь.
- Обкладочные клетки, вырабатывающие соляную кислоту,
- Главные клетки, которые продуцируют ферменты
- Эндокринные клетки, которые вырабатывают гормон G-клетки - гастрин, D - клетки - соматостатин.
Гликопротеин - образует слизистый гель, он обволакивает стенку желудка и предупреждает действие соляной кислоты на слизистую оболочку. Этот слой очень важен иначе нарушение слизистой оболочки. Он разрушается никотином, мало вырабатывается слизи при стрессовых ситуациях, которые могут приводить при гастритах и язвах.
Железы желудка вырабатывают пепсиногены, которые действуют на белки, они в неактивной форме и нуждаются в соляной кислоте. Соляная кислота вырабатывается обкладочными клетками, которые также вырабатывают фактор Касла - который нужен для усвоения внешнего фактора B12. В области антрального отдела отсутствуют обкладочные клетки, сок вырабатывается в слабощелочной реакции, но слизистая оболочка антрального отдела богата эндокринными клетками, которые вырабатывают гормоны. 4G-1D - соотношение.
Для изучения функции желудка изучаются методы которые накладывают фистулы - выделение маленького желудочка(По Павлову) а у человека желудочная секреция изучается методом зондирования и получение желудочного сока натощак без дачи пищи, а затем после пробного завтрака и самым распространенным завтракам является - стакан чая без сахара и кусочек хлеба. Такие простые продукты являются мощными стимуляторами желудка.
Состав и свойства желудочного сока .
В состоянии покоя в желудке у человека(без приема пищи) находится 50 мл базальной секреции. Это смесь слюны, желудочного сока и иногда заброса из 12перстной кишки. За сутки образуется около 2 л желудочного сока. Это прозрачная опалесцирующая жидкость с плотностью 1,002-1,007. Имеет кислую реакцию, поскольку есть соляная кислота(0,3-0,5%). рН-0,8-1,5. Соляная кислота может находится в свободном состоянии и в связанном с белком. Желудочный сок также содержит неорганические вещества - хлориды, сульфаты, фосфаты и бикарбонаты натрия, калия, кальция, магния. Органические вещества представлены ферментами. Основные ферменты желудочного сока это пепсины(протеазы, действующие на белки) и липазы.
Пепсин А - рН 1,5-2,0
Гастриксин, пепсин С - рН- 3,2-,3,5
Пепсин B - желатиназа
Ренин, пепсин Д химозин.
Липаза, действует на жиры
Все пепсины выделяются в неактивной форме в виде пепсиногена. Сейчас преложено разделить пепсины на группы 1 и 2.
Пепсины 1 выделяются только в кислотообразующей части слизистой желудка - где имеются обкладочные клетки.
Антральная часть и пилорическая часть - там выделяются пепсины группы 2 . Пепсины осуществляют переваривание до промежуточных продуктов.
Амилаза, которая попадает со слюной может некоторое время расщеплять углеводы в желудке, пока не произойдет смена рН в кислую стону.
Основной компонент желудочного сока - вода - 99-99,5%.
Важный компонент - соляная кислота. Её функции:
- Она способствует превращению неактивной формы пепсиногена в активную - пепсины.
- Соляная кислота создает оптимальное значение рН для протеолитических ферментов
- Вызывает денатурацию и набухание белков.
- Кислота обладает антибактериальным действием и бактерии которые попадают в желудок они погибают
- Участвует в образовании и гормона - гастрина и секретина.
- Затвораживает молоко
- Участвует в регуляции перехода пищи из желудка, в 12-персную кишку.
Соляная кислота образуется в обкладочных клетках. Это достаточно крупные клетки пирамидальной формы. Внутри этих клеток - большое количество митохондрий, они содержат систему внутриклеточных канальцев и с ними тесно связаны пузырьковая система в форме везикул. Эти везикулы связываются с канальцевой частью при их активации. В канальце образуется большое число микроворсинок, которые увеличивают площадь поверхности.
Образование соляной кислоты происходит внутриканальцевой системе обкладочных клеток.
На первом этапе происходит перенос аниона хлора в просвет канальца. Ионы хлора поступают через специальный хлорный канал. В канальце создается отрицательный заряд который притягивает туда внутриклеточный калий.
На следующем этапе происходит обмен калия на протон водорода, за счет активного транспорта водород калий АТФаза. Калий обменивается на протон водорода. С помощью этого насоса калий загоняется внутриклетоной стенки. Внутри клетки образуется угольная кислота. Она образуется в результате взаимодействия углекислого газа и воды за счет карбоангидразы. Угольная кислота диссоциирует на протон водорода и анион HCO3. Протон водорода обменивается на калий, а анион HCO3 обменивается на ион хлора. В обкладочную клетку поступает хлор, который потом пойдет в просвет канальца.
В обкладочных клетках есть еще один механизм - натрий - калий атфаза, который выводит натрий из клетки и возвращает натрий.
Процесс образования соляной кислоты - энергозатратный процесс. АТФ образуется в митохондриях. Они могут занимать до 40 % объема обкладочных клеток. Концентрация соляной кислоты в канальцах очень высока. PН внутри канальца до 0,8 - концентрация соляной кислоты 150млмоль на л. Концентрация в 4000000 выше чем в плазме. Процесс образования соляной кислоты в обкладочных клетка регулируется влияниями на обкладочную клетку ацетилхолина, который выделяется в окончаниях блуждающего нерва.
Обкладочные клетки имеют холинорецепторы и стимулируется образование HСl.
Гастриновые рецепторы и гормон гастрин тоже активирует образование HCl, причем это происходит через активацию мембранных белков и образования фосфолипазы C и образуется инозитол-3-фосфат и это стимулирует увеличение кальция и запускается гормональный механизм.
Третий тип рецепторов - гистаминовые рецепторы H 2 . Гистамин вырабатывается в желудки в энтерохромтаинных тучных клетках. Гистамин действует на H2 рецепторы. Здесь влияние реализуется через аденилатциклазный механизм. Активируется аденилатциклаза и образуется циклический АМФ
Тормозит - соматостатин, который вырабатывается в Д клетках.
Соляная кислота - основной фактор поражения слизистой при нарушении защиты оболочки. Лечение гастрита - подавление действия соляной кислоты. Очень широко используются антогонисты гистамина - циметидин, ранитидин, блокируют H2 рецепторы и снижается образование соляной кислоты.
Подавление водород-калий атфазы. Было получено вещество, которое является фармакологическим препаратом омепразол. Он подавляет водород-калий атфазу. Это очень мягкое действие, снижающие выработку соляной кислоты.
Механизмы регуляции желудочной секреции .
Процесс желудочного пищеварения условно подразделяется на 3 наслаивающиеся на друг друга фазы
1. Сложно рефлекторная - мозговая
2. Желудочная
3. Кишечная
Иногда две последние объединяют в нейрогуморльную.
Сложно-рефлеторная фаза . Обусловлена возбуждением желудочных желез комплексом безусловных и условных рефлексов, связанных с приемом пищи. Условные рефлексы возникают при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов, на вид, запах, на обстановку. Это условные сигналы. На них накладывается воздействие раздражителей на полость рта, рецепторы глотки, пищевода. Это безусловные раздражения. Именно эту фазу Павлов и изучал в опыте мнимого кормления. Латенетный период от начала кормления - 5-10 минут, то есть включаются желудочные железы. После прекращения кормления - секреция длится 1,5-2 часа, если пища не попадает в желудок.
Секреторными нервами будут являться блуждающие. Именно через них происходит воздействие на обкладочные клетки, которые вырабатывают соляную кислоту.
Блуждающий нерв стимулирует гастриновые клетки в антральном отделе и образуется Гастрин, а Д клетки, где вырабатываются соматостатин тормозятся. Было обнаружено, что на гастриновые клетки блуждающий нерв действует через медиатор - бомбезин. Это возбуждает гастриновые клетки. На Д клетки, которые продуцирует соматостатин он подавляет. В первую фазу желудочной секреции - 30% желудочного сока. Он обладает высокой кислотностью, переваривающей силой. Цель первой фазы - готовить желудок к приему пищи. Когда пища попадает в желудок начинается желудочная фаза секреции. При этом пищевое содержимое механически растягивает стенки желудка и возбуждаются чувствительные окончания блуждающих нервов, а также чувствительные окончания, которые образованы клетками подслизистого сплетения. В желудке возникают местные рефлекторные дуги. Клетка Доггеля(чувствительная) образует рецептор в слизистой и при раздражении она возбуждается и передает возбуждение на клетки 1ого типа - секреторные или моторные. Возникает локальный местный рефлекс и железа начинает работать. Клетки 1ого типа являются и постганлионарами для блуждающего нерва. Блуждающие нервы держат под контролем гуморальный механизм. Одновременно с нервным механизмом начинает работать гуморальный механизм.
Гуморальный механизм связан с выделение Гастрина G клетками. Они вырабатывают две формы гастрина - из 17 аминокислотных остатков - «малый» гастрин и есть вторая форма из 34 аминокислотных остатков - большой гастрин. Малый гастрин обладает более сильным действием, чем большой но в крови содержится больше большого гастрина. Гастрин, который вырабатывается подгастриновыми клетками и действует на обкладочные клетки, стимулируя образование HСl. Он же действует и на обкладочные клетки.
Функции гастрина - стимулирует секрецию соляной кислоты, усиливает выработку фермента, стимулирует моторику желудка, необходим для роста слизистой оболочки желудка. Еще он стимулирует выделение сока поджелудочной железы. Выработка гастрина стимулируется не только нервными факторами, но и пищевые продукты, которые образуются в ходе расщепления пищи тоже являются стимуляторами. К ним относят продукты расщепления белка, алкоголь, кофе - кофеиновый и безкофеиновый. Выработка соляной кислоты зависит от ph и при снижении ph ниже 2х, происходит подавление выработки соляной кислоты. Т.е. это связано с тем, что высокая концентрация соляной кислоты тормозит выработку гастрина. В то же время высокая конецентрация соляной кислоты активирует выработку соматостатина, а он угнетает выработку гастрина. Аминокислоты и пептиды могут непосредственно действовать на обкладочные клетки и повышать секрецию соляной кислоты. Белки, обладая буферными свойствами, связывают протон водорода и поддерживает оптимальный уровень образования кислоты
Желудочную секрецию поддерживает кишечная фаза . Когда химус поступает в 12 перстную, то он влияет на желудочную секрецию. 20% желудочного сока вырабатываются в эту фазу. В ней вырабатываются энтерогастрин. Энтерооксинтин - эти гормоны вырабатываются под действием HСl, которая поступает из желудка в 12перстную кишку, под влиянием аминокислот. Если кислотность среды в 12перстной кишки будет высокая, то идет подавление выработки стимулирующих гормонов, а вырабатывается энтерогастрон. Одной из разновидностей будет - ЖИП - желудочноингибирующий пептид. Он тормозит выработку соляной кислоты и гастрина. К тормозящим веществам также относятся бульбогастрон, серотонин и нейротензин. Со стороны 12 перстной кишки могут возникать и рефлекторные влияния, которые возбуждают блуждающий нерв и включают местные нервные сплетения. В целом, отделение желудочного сока будет зависеть от количества качества пищи. Количество желудочного сока зависит от времени пребывания пищи. Параллельно с нарастание количества сока, увеличивается и его кислотность.
Переваривающая сила сока больше в первые часы. Для оценки переваривающей силы сока предложен метод Мента . Жирная пища угнетает желудочную секрецию, по этому не рекомендуется прием жирной пищи в начале еды. Отсюда никогда не дают детям рыбий жир до начала еды. Прием жиров предварительный - снижает всасывание алкоголя желудка.
Мясо - белковый продукт, хлеб - растительный и молоко - смешанный .
На мясо - выделяется максимальное количество сока с Максимум секреции на второй час. Сок обладает максимальной кислотностью, ферментативность не высокая. Быстрое нарастание секреции обусловлено сильным рефлекторным раздражением - вид, запах. Затем, после максимума секреция начинает снижаться, спад секреции идет медленно. Высокое содержание соляной кислоты обеспечивает денатурацию белка. Окончательное расщепление идет в кишечнике.
Секреция на хлеб . Максимум достигается к 1ому часу. Быстрое нарастание связано с сильным рефлекторным раздражителем. Достигнув максимума секреция довольно быстро падает, т.к. мало гуморальных стимуляторов, но секреция длиться долго(до 10 часов). Ферментативная способность - высокая - кислотность нет.
Молоко - медленный подъем секреции . Слабое раздражение рецепторов. Содержат жиры, секрецию тормозят. Вторая фаза после достижения максимума характеризуется равномерным спадом. Здесь образуются продукты расщепления жиров, которые стимулируют секрецию. Ферментативная активность невысокая. Необходимо употреблять овощи, соки и минеральную воду.
Секреторная функция поджелудочной железы.
Химус, который поступает в 12 перстную кишку подвергаются действию поджелудочного сока, желчи и кишечного сока.
Поджелудочная железа - крупнейшая железа. Имеет двойную функцию - внтурисекреторную - инсулин и глюкагон и внешнесекреторная функция, которая обеспечивает выработку поджелудочного сока.
Поджелудочный сок образуется в железе, в ацинусе. Которые выстланы переходными клетками в 1 ряд. В этих клетках идет активный процесс образования ферментов. В них хорошо выражена эндоплазматчиеская сеть, Аппарат Гольджи и от ацинусов начинаются протоки поджелудочной железы и образуют 2 протока, открывающихся в 12 перстную кишку. Самый крупный проток - проток Вирсунга . Он открывается вмстес общим желчным протоком в области Фатерова соска. Здесь находится сфинктер Одди. Второй добавочный проток - Санторинни открывается проксимальнее Версунгова протока. Изучение - наложение фистул на 1 из протоков. У человека изучается методом зондирования.
По своему составу поджелудочный сок - прозрачная бесцветная жидкость щелочной реакции. Количество 1-1,5 л за сутки, pН 7,8-8,4. Ионный состав калия и натрия такой же как в плазме, но больше ионов бикарбоната, а Сl меньше. В ацинусе содержание такое же, но по мере движения сока по протокам приводит к тому, что клетки протока обеспечивают захватывание анионов хлора и количество анионов бикарбоната увеличивается. Поджелудочный сок богат по ферментному составу.
Протеолитические ферменты, действующие на белки - эндопептидазы и экзопептидазы. Разница в том, что эндопептидазы действуют на внутренние связи, а экзопептидазы отщепляют концевые аминокислоты.
Эндопепидазы - трипсин, химотрипсин, эластазы
Эктопептидазы - карбоксипептидазы и аминопептидазы
Протеолитические ферменты вырабатываются в неактивной форме - проферменты. Активация происходит под действием энтерокиназы. Она активирует трипсин. Трипсин выделяется в форм трипсиногена. А активная форма трипсина активирует остальные. Энтерокиназа - фермент кишечного сока. При закупорках протока железы и при обильном употреблении алкоголем может наступит активация ферментов поджелудочной железы внутри нее. Начинается процесс самопереваривания поджелудочной железы - острый панкреатит.
На углеводы действуют аминолитические ферменты -альфаамилаза, расщепляет полисаахриды, крахмал, гликоген, не может расщеплять целюлоу, с образованием мальтоыз, мальтотиозы, и декстрина.
Жировые литолитические ферменты - липаза, фосфолипаза А2, холестерин. Липаза действует на нейтральные жиры и расщепляет их до жирных кислот и глицерина, холистеринэстераза действует на холестерин, а фосфолипаза на фосфолипиды.
Ферменты на нуклеиновые кислоты - рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза.
Регуляция поджелудочной железы и ее секреции .
Она связана с нервными и гуморальными механизмами регуляции и происходит включение поджелудочной железы в 3 фазы
- Сложно рефлекторную
- Желудочную
- Кишечную
Секреторный нерв - блуждающий нерв , который действует на выработку ферментов в клетке ацинусов и на клетки протоков. Влияние симпатических нервов на поджелудочную нет, но симпатические нервы вызывают снижение кровотока, и происходит уменьшение секреции.
Большое значение имеет гуморальная регуляция поджелудочной железы - образование 2х гормонов слизистой оболочки. В слизистой оболочке есть С клетки, которые вырабатывают гормон секретин и секретин всасываясь в кровь он действует на клетки протоков поджелудочной железы. Стимулирует эти клетки действие соляной кислоты
2ой гормон вырабатывается I клетками - холецистокинин . В отличи от секретина действует на клетки ацинуса, количество сока будет меньше, но сок богат ферментами и возбуждение клеток типа I идет под действием аминокислот и в меньшей степени соляной кислоты. Другие гормоны действуют на поджелудочную железу - ВИП - оказывает действие, похожее с секретином. Гастрин сходен с холецистокинином. В сложнорефлекторную фазу секрецию выделяется 20 % ее объема, 5-10% приходится на желудочную,а остальное на кишечную фазу и т.к. поджелудочная железа находится на следующем этапе воздействия на пищу, выработка желудочного сока очень тесно взаимодействует с желудком. Если развивается гастрит, то вслед за ним идет панкреатит.
Физиология печени.
Печень является самым крупным органом. Вес у взрослого человека составляет 2,5% от общего веса тела. За 1 минуту печень получает 1350 мл крови и это составляет 27% минутного объема. Печень получает и артериальную и венозную кровь.
1. Артериальный кровоток - 400 мл в минуту. Артериальная кровь поступает через печеночную артерию.
2. Венозный кровоток - 1500 мл в минуту. Венозная кровь поступает по воротной вене от желудка, тонкой кишки, поджелудочной железы, селезенки и частично толстой кишки. Именно по воротной вене поступают питательные вещества и витамины из пищеварительного тракта. Печень захватывает эти вещества и затем распределяет их по другим органам.
Важная роль печени принадлежит углеродному обмену. Она поддерживает уровень сахара в крови, являясь депо гликогена. Регулирует содержание липидов в крови и особенно липоппротеинов с низкой плотностью, которые она секретирует. Важная роль в белковом отделе. Все белки плазмы образуются в печени.
Печень выполняет обезвреживающую функцию по отношению к токсическим вещества и лекарственным препаратам.
Выполняет секреторную функцию - образование печенью желчью и выведение желчных пигментов, холестерина, лекарственных веществ. Осуществляет эндокринную функцию.
Функциональной единицей печени является печеночная долька , которая построена из печеночных балок, образованных гепатоцитами. В центре печеночной дольки - центральная вена, в которую оттекает кровь из синусоидов. Собирает кровь от капилляров воротной вены и капилляров печеночной артерии. Центральные вены сливаясь друг с другом постепенно формируют венозную систему оттока крови из печени. И кровь из печени оттекает по печеночной вене, которая впадает в нижнюю полую вену. В печеночных балках при контакте соседних гепатоцитов образуются желчные канальцы. Они отделяются от межклеточной жидкости плотными контактами, Это препятствует смешиванию желчи и внеклеточной жидкости. Образующаяся гепатоцитами желчь поступает в канальцы, которые сливаясь постепенно формируют систему внутрипеченочных желчных протоков. В конечном итоге поступает в желчный пузырь или по общему протоку в 12перстную кишку. Общий желчный проток соединяется с Персунговым протоком поджелудочной железы и вместе м ним открывается на вершине Фатерова соска. У места выхода общего желчного протока имеется сфинктер Одди , котоырй и регулируют поступление желчи в 12 перстную кишку.
Синусоиды образованы эндотелиальными клетками, которые лежат на базальной мембране, вокруг - перисинусоидальное пространство - пространство Диссе . Это пространство отделяет синусоиды и гепатоциты. Мембраны гепатоцитов образуют многочисленные складки, ворсинки и они выступают в пересинусоидальнео пространство. Эти ворсинки увеличивают площадь соприкосновения с пересуносиадльной жидкостью. Слабая выраженность базальной мембраны, эндотелиальные клетки синусоида содержат крупные поры. Структура напоминает решето. Поры пропускают вещества от 100 до 500 нм в диаметре.
Количество белков в пересинусоидальном пространстве будет больше чем плазме. Имеются макроциты макрофагальной системы. Эти клетки путем эндоцитоза обеспечивают удаление бактерий, поврежденных эритроцитов, иммунных комплексов. Некоторые клетки синусоидов в цитоплазме может содержать капельки жира - клетки Ито . В них содержится витамин А. Эти клетки связаны с колагеновыми волокнами, по своим свойствам близки к фибробластам. Они развиваются при циррозе печени.
Продукция желчи гепатоцитами - печень вырабатывает за сутки 600-120 мл желчи. Желчь выполняет 2 важные функции -
1. Она необходима для переваривания и всасывании жиров. Благодаря наличию желчных кислот - желчь производит эмульгирование жира и превращение его в мелкие капли. Процесс будет способствовать лучшему действию липаз, для лучшего расщепления до жиров и желчных кислот. Желчь необходима для транспорта и всасывания продуктов расщепления
2. Экскреторная функция. С ней выводится билирубин, холестренин. Секреция желчи происходит в 2 стадии. Первичная желчь образуется в гепатоцитах, она содержит желчные соли, желчные пигменты, холестерин, фосфолипиды и белки, электролиты, которые по своему содержанию идентичны электролитам плазмы, кроме аниона бикарбоната , который в желчи содержится больше. Это и придает щелочную реакцию. Эта желчь и поступает из гепатоцитов в желчные канальцы. На следующем этапе происходит движение желчи по междольковым, долевым протоком, затем к печеночному и общему желчному протоку. По мере продвижения желчи, эпителиальные клетки протоков, секретируют анионы натрия и бикарбоната. Это уже по сути вторичная секреция. Объем желчи в протоках может увеличиваться на 100%. Секретин увеличивает секрецию бикарбоната для нейтрализации соляной кислоты из желудка.
Вне пищеварения желчь накапливается в желчном пузыре, куда она попадает через пузырный проток.
Секреция желчных кислот.
Клетки печени секретируют 0,6 кислот и их солей. Желчные кислоты образуются в печени из холестерина, который поступает в организм либо с пищей, либо может синтезироваться гепатоцитами в ходе солевого обмена. При добавление к стероидному ядру каарбоксильные и гидроксильных групп, образуются первичные желчные кислоты-
ü Холевая
ü Хенодезоксихолевая
Они соединяются с глицином, но в меньшей степени с таурином. Это приводит к образованию гликохолевых или таурохолевых кислот. При взаимодействии с катионами образуются соли натрия и калия. Первичные желчные кислоты поступают в кишечник и в кишечнике, кишечные бактерии превращают их во вторичные желчные кислоты
- Дезоксихолевая
- Литохолевая
Желчные соли обладают большей ионообразующей способность, чем сами кислоты. Желчные соли - полярные соединения, что снижает их проникновение через клеточную мембрану. Следовательно будет снижаться всасывание. Соединяясь с фосфолипидами и моноглицеридами желчные кислоты способствуют эмульгрованию жиров, повышают активность липазы и превращают продукты гидролиза жиров в растворимые соединения. Поскольку желчные соли содержат гидрофильные и гидрофобные группы они принимают участие в образовании с холестеринами, фосфолипидами и моноглицеридами образуют цилиндрические диски, которые будут водорастворимыми мицеллами. Именно в таких комплексах эти продукты и проходят через щеточную кайму энтероцитов. До 95% желчные соли и кислоты реабсорбируются в кишечнике. 5% будет выводится с каловыми массам.
Всосавшиеся желчные кислоты и их соли соединяются в крови с липопротеинами высокой плотности. По воротной вене они вновь поступают в печень, где на 80% снова захватываются из крови гепатоцитами. Благодаря такому механизму в организме создается запас желчных кислот и их солей, который составляет от 2 до 4г. Там совершается кишечно-печеночный кругооборот желчных кислот, который способствует всасыванию липидов в кишечнике. У людей, которые едят не много, такой оборот совершается 3-5 раз за сутки, а у людей обильно потребляющих пищу такой круговорот может возрастать до 14-16 раз за сутки.
Воспалительные состояния слизистой тонкой кишки уменьшают процессы всасывания желчных солей, это ухудшает всасывания жиров.
Холестерин - 1,6-8,№ ммол/л
Фосфолипиды - 0,3-11 ммол/л
Холестерин рассматривают как побочный продукт. Холестерин практически не растворим в чистой воде, но соединяясь с желчными солями в мицеллах он превращается в водорастворимое соединение. При некоторых патологических состояниях происходит осаждение холестерина, отложение в нем кальция и это вызывает образование желчных камней. Желчно-каменная болезнь - довольно распространенная болезнь.
- Образованию желчных солей способствует избыточное всасывание воды в желчном пузыре.
- Избыточное всасывание желчных кислот из желчи.
- Увеличение холестерина в желчи.
- Воспалительные процессы в слизистой желчного пузыря
Емкость желчного пузыря 30-60 мл. За 12 часов в желчном пузыре может накапливать до 450 мл желчи и это происходит благодаря процессу концентрирования, при этом всасывается вода, ионы натрия и хлора, другие электролиты и обычно желчь концентрируется в пузыре 5 раз, но максимальное концентрирование - 12-20 раз. Примерно половина растворимых соединений в пузырной желчи приходится на желчные соли, также здесь достигается высокая концентрация билирубина, холестерина и лейцитина, но электролитный состав идентичен плазме. Опорожнение желчного пузыря происходит во время переваривания пищи и особенно жира.
Процесс опорожнения желчного пузыря связан с гормоном холецистокинином. Он расслабляет сфинктер Одди и способствует расслаблению мускулатуры самого пузыря. Перестальтические сокращения пузыря дальше идут на пузырный проток, общий желчный проток, что приводит к выведению желчи из пузыря в 12перстную кишку. Экскреторная функция печени связана с выведением желчных пигментов.
Билирубин.
Моноцит - макрофагальная система в селезенке, костном мозге, печени. За сутки распадается 8 г гемоглобина. При распаде гемоглобина от него отщепляется 2хвалентное железо, которое соединяется с белком и откладывается про запас. Из 8 г Гемоглобин => биливердин =>билирубин(300мг в сутки) Норма билирубина в сыворотке крови 3-20 мкмол/л. Выше - желтуха, окрашивание склеры и слизистых оболочек ротовой полости.
Билирубин соединяется с транспортным белком альбумином крови. Это непрямой билирубин. Билирубин из плазмы крови захватывается гепатцоитами и в гепатоцитах билирубин соединяется с глюкуроновой кислотой. Образуется билирубин глюкуронил. Эта форма и поступает в желчные канальцы. И уже в желчи эта форма дает прямой билирубин . Он по системе желчных протоков поступает в кишечник В кишечнике кишечные бактерии отщепляют глюкуроновую кислоту и превращают билирубин в уробилиноген. Часть его подвергается окислению в кишечнике и попадает в каловые массы и называется уже стеркобилином. Другая часть будет подвергаться всасыванию и попадать в кровь. Из крови захватывается гепатоцитами и опять попадает в желчь, но часть будет фильтроваться в почках. Уробилиноген попадает в мочу.
Надпечёночная (гемолитическая) желтуха вызвана массивным распадом эритроцитов в результате резус-конфликта, попадания в кровь веществ, вызывающих разрушение мембран эритроцитов и некоторых других заболеваниях. При этой форме желтухи в крови повышено содержание непрямого билирубина, в моче повышено содержание стеркобилина, билирубин отсутствует, в кале повышено содержание стеркобилина.
Печёночная (паренхиматозная) желтуха вызвана повреждением клеток печени при инфекциях и интоксикациях. При этой форме желтухи в крови повышено содержание непрямого и прямого билирубина, в моче повышено содержание уробилина, присутствует билирубин, в кале понижено содержание стеркобилина.
Подпечёночная (обтурационная) желтуха вызвана нарушением оттока желчи, например, при закупорке желчевыводящего протока камнем. При этой форме желтухи в крови повышено содержание прямого билирубина (иногда и непрямого), в моче отсутствует стеркобилин, присутствует билирубин, в кале понижено содержание стеркобилина.
Регуляция желчеобразования.
Регуляция строится по механизмам обратной связи на основе уровня концентрации желчных солей. Содержание в крови определяет активность гепатоцитов в продукции желчи. Вне периода пищеварения концентрация желчных кислот понижается и это является сигналом для усиления образования и гепатоцитов. Выделение в проток же будет уменьшаться. После приема пищи, происходит повышение содержания желчны кислот в крови, что с одной стороны тормозит образование в гепатоцитах, но одновременно усиливает выделение желчных кислот в канальцах.
Холецистокинин вырабатывается под действуем жирных и аминокислот и вызывает сокращение пузыря и расслабления сфинктера - т.е. стимуляция опорожнения пузыря. Секретин, который выделяется при действии соляной кислоты на С клетки усиливает канальцевую секрецию и увеличивает содержание бикарбоната.
Гастрин влияет на гепатоциты усиливая и секреторные процессы. Косвенно гастрин увеличивает содержание соляной кислоты, которая повысит затем содержание секретина.
Стероидные гормоны - эстрогены и некоторые андрогены тормозят образование желчи. В слизистой оболочке тонкой кишки вырабатывается мотилин - он способствует сокращению желчного пузыря и выведению желчи.
Влияние нервной системы - через блуждающий нерв - усиливает желчеобразование и блуждающий нерв способствует сокращению желчного пузыря. Симпатические влияния носят тормозящий характер и вызывает расслабление желчного пузыря.
Кишечное пищеварение.
В тонкой кишке - окончательное переваривание и всасывание продуктов пищеварения. В тонкую кишку ежедневно поступает 9 л. Жидкости. 2 л воды мы поглощаем с пищей, а 7 л поступает за счет секреторной функции ЖКТ и из этого количество только 1-2 л будет поступать в толстую кишку. Длина тонкой кишки до илеоцекального сфинктера, 2,85 м. У трупа - 7 м.
Слизистая оболочка тонкой кишки образует складки, которые увеличивают поверхность в 3 раза. 20-40 ворсинок на 1 кв.мм. Это увеличивает площадь слизистой в 8-10 раз, а каждая ворсинка покрыта эпителиоцитами, эндотелиоцитами, содержащими на себе микроворсинки. Это цилиндрические клетки, на поверхности которых имеются микроворсинки. От 1,5 до 3000 на 1 клетке.
Длина ворсинки 0,5-1 мм. Наличие микроворсинок увеличивает площадь слизистой и она достигает 500 кв.м Каждая ворсинка содержит слепо заканчивающийся капилляр, к ворсинке подходит питающая артериола, которая распадается на капилляры, переходящие на вершине в венозные капилляры и производят отток крови по венулам. Кровоток венозный и артериальный в противоположных стороны. Поворотно-противоточная системы. При этом большое количество кислорода переходит из артериальной а венозную кровь, не достигая вершины ворсинки. Очень легко могут создаться условия, при которых вершины ворсинок будут недополучать кислород. Это может привести к гибели этих участков.
Железистый аппарат - брунеровские железы в 12персной кишке. Либертюновы железы в тощей и подвздошной кишке. Имеются бокаловидные слизистые клетки, которые вырабатывают слизь. Железы 12 перстной кишки напоминают железы пилорической части желудка и они выделяют слизистый секрет на механическое и химическое раздражение.
Их регуляция происходит под действием блуждающих нервов и гормонов , особенно секретина. Слизистый секрет защищает 12перстную кишку от действия соляной кислоты. Симпатическая система уменьшает образование слизи. Когда мы испытываем стрем, у нас есть легкая возможность получить язву 12 перстной кишки. За счет снижения защитных свойств.
Секрет тонкой кишки образуется энтероцитами, которые начинают свое созревание в криптах. По мере созревания энтероцит начинают продвигать к вершине ворсинки. Именно в криптах осуществляется активный перенос клетками анионов хлора и бикарбоната. Эти анионы создают отрицательный заряд, который притягивает натрий. Создается осмотическое давление, что притягивает воду. Некоторые патогенны микробы - дизентирийная палочка, холерный вибрион усиливают транспорт ионов хлора. Это приводит к большому выделения жидкости в кишечнике до 15 л в сутки. В норме 1,8-2 л за сутки. Кишечный сок - бесцветная жидкость, мутноватая за счет слизи эпителаиальных клеток, имеет щелочную реакцию pН 7,5-8. Ферменты кишечного сока накапливаются внутри энтероцитов и выделяются вместе с ними при их отторжении.
Кишечный сок содержит комплекс пептидаз, который называют эриксином, обеспечивающим окончательно расщепление продуктов белка до аминокислот.
4 аминолитических фермента - сахараза, мальтаза, изомальтаза и лактаза. Эти ферменты расщепляют углевод до моносахаридов. Имеется кишечная липаза, фосфолипаза, щелочная фосфотаза и энтерокиназа.
Ферменты кишечного сока.
1. Комплекс пептидаз(эрипсин)
2. Амилолетические ферменты - сахараза, мальтаза, изомальтаза, лактаза
3. Кишечная липаза
4. Фосфолипаза
5. Щелочная фосфотаза
6. Энтерокиназа
Эти ферменты накапливаются внутри энтероциты и последние по мере созревания поднимаются на вершину ворсинок. На вершине ворсинки происходит отторжение энтероцитов. В течении 2-5 дней кишечный эпителий полностью заменяется на новые клетки. Ферменты могут поступить в полость кишки - полостное пищеварение, другая часть фиксируется на мембранах микроворсинок и обеспечивает мембранное или пристеночное пищеварение.
Энтероциты покрыты слоем гликокаликса - углеродная поверхность, пористая. Это каталихатор, который способствует расщеплению питательных веществ.
Регуляция кислотного отделения идет под действием механических и химических раздражителей, действующих на клетки нервных сплетений. Клетки Доггеля.
Гуморальные вещества - (увеличивают секрецию) - секретин, холецистокинин, ВИП, мотилин и энтерокринин.
Соматостатин угнетает секрецию.
В толстой кишке либертюновые железы, большое количество слизистых клеток. Преобладает слизь и анионы бикарбоната.
Парасимпатические влияния - увеличивают секрецию слизи. При эмоциональном возбуждении в течении 30 минут образуется большое количество секрета в толстой кишке, что вызывает позыв опорожнения. В нормальных условиях - слизь обеспечивает защиту, склеивание каловых масс и нейтрализует кислоты с помощью анионов бикарбоната.
Очень большое значение для функции толстой кишки имеет нормальная микрофлора. Именно не патогенные бактерии принимают участие в формировании иммунобиологической активности организма - лактобактерии. Они способствуют повышению иммунитета и препятствуют развитию патогенной микрофлоры, при приеме антибиотиков эти бактерии погибают. Ослабляются защитные силы организма.
Бактерии толстой кишки синтезируют витамин К и витамины группы Б .
Ферменты бактерий расщепляют клетчатку путем микробного брожения. Этот процесс идет с образованием газа. Бактерии могут вызывать гниение белка. При этом в толстой кишке образуются ядовитые продукты - индол, скатол, ароматические оксикислоты, фенол, аммиак и сероводород.
Обезвреживание ядовитых продуктов происходит в печени, где они соединяются с глюкурновой кислотой. Происходит всасывание воды и формирование каловых масс.
В состав кала входит слизь, остатки отмершего эпителия, холестерин, продукты изменения желчных пигментов - стеркобилин и мертвые бактерии, на долю которых приходится 30-40 %. Каловые массы могут содержать не переваренные остатки пищи.
Моторная функция пищеварительного тракта.
Моторная функция нам необходима на 1ой стадии - поглощения пищи и пережевывания, глотания, передвижения по пищеварительному каналу. Моторика способствует смешиванию пищи и секрета желез, участвует в процессах всасывания. Моторика осуществляет выведение конечных продуктов пищеварения.
Изучение моторной функции ЖКТ производят с использованием разных методов, но широк распространена баллонная кинеграфия - введение в полость пищеварительного канала баллончика соединенного с регистрирующим устройством, при этом измеряется давление, которое отражает моторику. Моторную функцию можно наблюдать при рентгеноскопии, колоноскопии.
Ренгеногастроскопия - метод регистрации электрических потенциалов, возникающих в желудке. В экспериментальных условиях снимают регистрацию с изолированных участков кишки, визуальное наблюдение за двигательной функцией. В клинической практике - аускультация - выслушивания в брюшной полости.
Жевание - при жевании пища измельчается, перетирается. Хотя этот процесс является произвольным жевании координируется нервными центрами мозгового ствола, которые обеспечивают движение нижней челюсти по отношению к верхней. Когда рот открывается проприорецепторы мышц нижней челюсти возбуждаются и рефлекторно вызывают сокращение жевательной мышцы, медиальной крыловидной и височной, способствует закрытию рта.
При закрытом рте пища раздражает рецепторы слизистой полости рта. Которые при раздражения посылают к дву брюшной мышце и латеральной крыловидной , которые способствуют открытию рта. Когда челюсть опускается цикл повторяется снова. При снижении тонуса жевательных мышц нижняя челюсть под силой тяжести челюсть может опускаться.
В акте жевания участвуют мышцы языка . Они помещают пищу между верхними и нижними зубами.
Основные функции жевания -
Разрушают целлюлозную оболочку фруктов и овощей, способствуют смешиванию и смачиванию пищи слюной, улучшает контакт с вкусовыми рецепторами, увеличивает площадь соприкосновения с пищеварительными ферментами.
Жевание освобождает запахи, которые действуют на обонятельные рецепторы. Это повышает удовольствие от еды и стимулирует желудочную секрецию. Жевание способствует формированию пищевого комка и его проглатыванию.
Процесс жевания сменяется актом глотания . 600 раз мы глотаем за сутки - 200 глотаний при еде и питье, 350 без пищи и еще 50 ночью.
Это сложный координированный акт. Включает ротовую, глоточную и пищеводную фазу . Выделяют произвольную фазу - до попадания пищевого комка на корень языка. Это произвольная фаза, которую мы можем прекратить. Когда пищевой комок попадает на корень языка наступает не произвольная фаза глотания . Акт глотания начинается с корня языка к твердому небу. Пищевой комок передвигается на корень языка. Небная занавеска поднимается, как комок проходит небные дужки, закрывается носоглотка, гортань поднимается - надгортанник опускается, голосовая щель опускается, это препятствует попаданию пищи в дыхательные пути.
Пищевой комок идет в глотку. За счет мышц глотки осуществляется перемещение пищевого комка. У входа в пищевод находится верхний сфинктер пищевода. При движении комка происходит расслабление сфинктера.
В рефлексе глотания принимают участие чувствительные волокна тройничного, языкоглоточного, лицевого и блуждающего нерва. Именно по эти волокнам передаются сигналы к продолговатому мозгу. Координированное сокращение мышц обеспечивается теми же нервами + подъязычный нерв. Именно координированное сокращение мышц направляет пищевой комок в пищевод.
При сокращении глотки - расслабление верхнего сфинктера пищевода. При попадание пищевого комка в пищевод начинается пищеводная фаза .
В пищеводе имеется циркулярный и продольный слой мышц. Перемещение комка с помощью перистальтической волны, при которой циркулярные мышцы над пищевым комком, а продольны спереди. Циркулярные мышцы суживают просвет, а продольные расширяют. Волна передвигает пищевой комок со скоростью 2-6 см в с.
Твердая пища проходит пищевод за 8-9 секунд.
Жидкая вызывает расслабление мышц пищевод и жидкость идет сплошным столбом за 1 - 2 с. Когда пищевой комок достигает нижней трети пищевода, это вызывает расслабление нижнего кардиального сфинктера. Кардиальный сфинктер находится в тонусе в покое. Давление - 10-15 мм.рт. ст.
Расслабление происходит рефлекторно с участием блуждающего нерва и медиаторами, которые вызывают расслабление - вазоинтестинальный пептид и оксид азота.
При расслаблении сфинктера пищевой комок проходит в желудок. С работой кардиального сфинктера возникают 3 неприятных нарушения - ахалозия - возникает при спастическом сокращении сфинктеров и слабой перистальтики пищевода, что приводит к расширению пищевода. Пища застаивается, подвергается распаду, появляется неприятный запах. Это состояние развивается не так часто, как недостаточность сфинктера и состояние рефлюкса - забрасывание желудочного содержимого в пищевод. Это приводит к раздражению слизистой пищевода, появляется изжога.
Аэрофагия - заглатывание воздуха. Оно характерно для детей грудного возраста. При сосании происходит заглатывание воздуха. Ребенка нельзя сразу положить горизонтально. У взрослого человека наблюдается при поспешной еде.
Вне периода пищеварения гладкие мышцы находятся в состоянии тетанического сокращения. Во время акта глотания происходит расслабление проксимального отдела желудка. Вместе с открытием кардиального сфинктера кардиальный отдел расслабляется. Снижение тонуса-рецептивное расслабление. Снижение тонуса мышц желудка позволяет вместить большие объемы пищи при минимальном давлении полости. Рецептивное расслабление мышц желудка регулируется блуждающим нервом .
В расслаблении мускулатуры желудка участвует хоелцистокинин - способствует релаксации. Моторная активность желудка в проксимальном и дистальном отелах натощак и после еды выражена по разному.
В состоянии натощак сократительная активность проксимального отдела - слабая, редкая и электрическая активность гладких мышц не велика. Большая часть мышц желудка натощак не сокращается, но приблизительно каждые 90 минут в средних отделах желудка развивается сильная сократительная активность, которая длится 3-5 минут. Эта периодическая моторика получила название мигрирующий миоэлектрический комплекс - ММК , который развивается в средних отделах желудка и затем переходит дальше на кишечник. Считают, что он способствует очистки ЖКТ от слизи, отслоившихся клеток, бактерий. Субъективно мы с вами ощущаем возникновение этих сокращение в форме подсасывания, журчания в животе. Эти сигналы усиливают чувство голода.
Для ЖКТ натощак характерна периодическая моторная активность и она связана с возбуждением центра голода в гипоталамусе. Снижается уровень глюкозы, повышается содержание кальция, появляются холиноподобные вещества. Это все действует на центр голода. От него сигналы поступают в кору головного мозга и то дает нам осознать, что мы голодны. По нисходящим путям - периодическая моторика ЖКТ. Эта длительная активность - дает сигналы, что пора поесть. Если мы в этом состоянии принимаем пищу, то этот комплекс заменяется более частыми сокращениями в желудке, которые возникают в теле и не распространяются к пилорическому отделу.
Основным типом сокращения желудка в период пищеварения - перистальтические сокращения - сокращение циркулярных и продольных мышц. Кроме перистальтических есть тонические сокращения.
Основной ритм перильстальтики - 3 сокращения в минуту. Скорость 0,5-4см в секунду. Содержимое желудка продвигается к пилорическому сфинктеру. Небольшая часть проталкивается через пищеварительный сфинктер, но при достижении пилорического отдела здесь происходит мощной сокращение, которое отбрасывает остальную часть содержимого обратно в тело - ретропульсация . Она играет очень важную роль в процессах перемешивания, змельчения пищевого комка, до более мелких частиц.
В 12-перстную кишку могут прозодить частицы пищи не более 2 куб мм.
Изучение миоэлектрчиеской активности показало что в гладких мышцах желудка возникает медленные электрические волны которые отражают деполяризацию и реполяризацию мышц. Сами волны не приводят к сокращению. Сокращения возникают, когда медленная волна достигает критического уровня деполяризации. На вершине волны появляется потенциал действия.
Наиболее чувствительным отделом является средняя треть желудка, где эти волны достигают порогового значения - водители ритма желудка. Он и создает нам основной ритм - 3 волны в минуту. В проксимальном отделе желудка таких изменений не происходит. Молекулярной основы изучены не достаточно, но такие изменения связывают с увеличением проницаемости для ионов натрия, а также повышения концентрации ионов кальция в гладкомышечных клетках.
Обнаружены в стенках желудка не мышечные клетки, которые возбуждаются периодически - клетки Кайяла Эти клетки связаны с гладкомышечными. Эвакуация желудка в 12 перстную кишку. Важным является измельчение. На эвакуацию влияет объем желудочного содержимого, химический состав, калорийность и консистенция пищи, степени ее кислотности. Жидкая пища усваивается быстрее твердой.
При попадании части желудочного содержимого в 12 перстную кишку со стороны последней возникает запирательный рефлекс - рефлекторно закрывается пилорический сфинктер, дальнейшее поступлении из желудка не возможно, моторика желудка тормозится.
Моторика тормозится при переваривании жирной пищи. В желудке сокращается функциональный препилорический сфинктер - на границе тела и пищеварительной части. Происходит объединение пищеварительного отдела и 12престной кишки.
Тормозится за счет образования энтерогастронов.
Быстрый переход содержимого желудка в кишечник сопровождается неприятными ощущениями, резкой слабости, сонливости, головокружений. Это возникает при частичном удалении желудка.
Моторная деятельность тонкой кишки.
Гладкие мышцы тонкой кишки в состоянии натощак могут также сокращаться в связи с появлением миоэлектрического комплекса. Каждые 90 минут. После приема пищи мигрирующий миоэлектрчиеский комплекс заменяется на моторику, которая характерна для пищеварения.
В тонкой кишке могут наблюдаться двигательная активность в форме ритмической сегментации. Сокращение циркулярных мышц приводит к сегментированию кишки. Происходит смена сокращающихся сегментов. Сегментация нужная для перемешивания пищи, если к сокращению циркулярных мышц(суживают просвет) добавляются продольные сокращения. От циркулярных мышц - движение содержимого маскообразное - в разные стороны
Сегментация возникает примерно каждые 5 секунд. Это локальный процесс. Захватывает сегменты на расстоянии 1-4 см. В тонкой кишке наблюдаются и перистальтические сокращения, которые вызывают перемещение содержимого, по направлению к илеоцекальному сфинктеру. Сокращение кишки возникает в форме перистальтических волн, которые возникают каждые 5 секунд - кратно 5 - 5.10,15, 20 секунд.
Сокращение в проксимальных отделах более часто, до 9-12 в минуту.
В дистальных отелах 5 - 8. Регуляция моторики тонкой кишки стимулируется парасимпатической системой и подавляется симпатической. Местные сплетения, которые могут регулировать моторику на небольших участках тонкой кишки.
Расслабление мышц - участвуют гуморальные вещества - ВИП, оксид азота. Серотонин, метионин, гастрин, окситоцин, желчь - стимулируют моторику.
Рефлекторные реакции возникают при раздражение продуктами переваривания пищи и механическими раздражителями .
Переход содержимого тонкой кишки в толстую осуществляется через илеоцекальный сфинктер. Этот сфинктер вне периода пищеварения закрыт. После приема пищи, каждые 20 - 30 секунд происходит его открытие. До 15 миллилитров содержимого из тонкой кишки поступает в слепую.
Повышение давления в слепой кишки рефлекторно закрывает сфинктер. Осуществляется периодическая эвакуация содержимого тонкой кишки в толстую. Наполнение желудка - вызывает открытие илеоцеклального сфинктера.
Толстая кишка отличается тем, что продольные мышечные волокна идут не сплошным слоем, а отдельными лентами. Толстая кишка образует мешкообразное расширение - гаустры . Это расширение, которое формируется при расширении гладких мышц и слизистой оболочки.
В толстой кишке мы наблюдаем те же процессы, только более медленно. Там имеется сегментация, маяткникообразные сокращения. Волны могут распространяться и к прямой кишке и обратно. Содержимое медленно передвигается в одном, а затем в другом направлении. В течение дня 1-3 раза наблюдаются форсирующее перистальтические волны которые продвигают содержимое к прямой кишке.
Регуляция моторки осуществляется парасимпатическими(возбуждают) и симпатчиескими(тормозят) влияниями. Слепая, поперечная, восходящая - блуждающий нерв. Нисходящая, сигмовидная и прямая - тазовый нерв. Симпатическая - верхний и нижний брыжеечный узел и подчревное сплетение. Из гуморальных стимуляторов - вещество P, тахикинины. ВИП, Оксид азота - тормозят.
Акт дефекации.
Прямая кишка в обычных условиях пуста. Наполнение прямой кишки возникает при прохождении и форсировании волны перистальтики. Когда каловые массы попадают в прямую кишку, вызывают растяжение более чем на 25 % и давление выше 18 мм.рт.ст. происходит расслабление внутреннего гладкомышечного сфинктера.
Чувствительные рецепторы информируют центральную нервную систему, вызывая позыв. Контролируется еще наружным сфинктером прямой кишки - поперечнополосатые мышц, регулируется произвольно, иннервация - срамной нерв. Сокращение наружного сфинктера - подавление рефлекса, каловые массы уходят проксимально. Если акт возможен, происходит расслаблении и внутреннего и наружного сфинктера. Продольные мышцы прямой кишки сокращаются, диафрагма расслабляется. Акту способствует сокращение грудных мышц, мышц брюшной стенки и мышцы поднимающей задний проход.