Строение слизистой оболочки полости рта. «Особенности строения слизистой полости рта у детей в возрастном аспекте. Классификации заболеваний и повреждений сопр. Повреждения слизистой полости рта Строение слизистой оболочки у детей

Слизистая оболочка полости рта, в отличие от других слизистых оболочек организма имеет свои особенности.

1. Она устойчива к воздействию

· физических,

· термических,

· химических раздражителей, а также

2. к внедрению инфекции,

3. обладает повышенной регенеративной способностью.

В одних участках СОПР подвижна, податлива, в других неподвижна. Такие свойства СОПР обусловлены ее строением.

В строении слизистой оболочки полости рта различают три слоя :

· многослойный плоский эпителий;

· собственно слизистая оболочка;

· подслизистый слой.

Эпителий - непосредственно обращен в полость рта.

Около 50% всей площади поверхности полости рта выстлано ороговевающим эпителием, следующие 50% - неороговевающим.

Ороговевающий эпителий покрывает слизистую оболочку полости рта в местах повышенной механической, термической и химической нагрузки: твердое небо, спинку языка, нитевидные сосочки, десну с альвеолярными отростками и вершины сосочков.

Ороговевающий эпителий состоит из четырех слоев:

· базального;

· шиповидного;

· зернистого;

· рогового.

1. Базальный слой . Границей между эпителием и собственно слизистой является базальная мембрана , которая образована густой сетью аргирофильных волокон, направленных в различных направлениях.

На базальной мембране располагается самый глубокий слой эпителия ростковый или базальный . Он образован клетками цилиндрической кубической формы, расположенных в один ряд на базальной мембране.

Регенерация эпителия происходит за счет клеток этого слоя.

2. Шиповидный слой состоит из нескольких рядов клеток неправильной формы, имеющих отростки - шипы, при помощи которых клетки соединяются между собой, подобно застежке «молния».

3. Зернистый слой - тонкий, образован несколькими слоями уплощенных клеток, содержащих зерна кератогиалина. Этот слой бывает там, где выражен процесс ороговения.

4. Роговой слой - поверхностный слой, образован плоскими роговыми чешуйками.

Роговой слой в эпителии полости рта может содержать до 20 слоев роговых чешуек, поверхностные слои которых постепенно слущиваются.

Неороговевающий эпителий покрывает поверхность слизистой оболочки

· губ (за исключением красной каймы),

· мягкого неба,

· нижней поверхности языка,

· грибовидных сосочков,

· участки десны, образующие десневую бороздку,

· переходные складки преддверия полости рта.

Неороговевающий эпителий значительно толще, чем пласт

ороговевающего эпителия.

Неороговевающий эпителий представлен тремя слоями:

1. базальный;

2. шиповидный;

3. поверхностный.

1. Базальный слой аналогичен по строению и функциям этому же слою ороговевающего эпителия.

2. Шиповидный слой отличается от ороговевающего эпителия только химическим составом.

3. Поверхностный слой в неороговевающем эпителии нерезко отделен от шиповидного. Он образован уплощенными клетками, внешняя клеточная мембрана которых утолщена.

Под эпителием располагается собственно слизистая оболочка , которая подразделяется на два нечетко разграниченных слоя:

· сосочковый и

· сетчатый

Сосочковый слой в виде сосочковых выступов волнообразно внедряется в лежащий выше слой эпителия.

Сосочковые выступы увеличивают площадь соприкосновения эпителия с собственно слизистой оболочкой, за счет чего улучшается обмен веществ между ними и более прочная механическая связь между тканями. Поэтому в тех участках слизистой, которые испытывают максимальные механические нагрузки сосочки высокие, и их число на единицу площади максимально. Каждый такой сосочек содержит кровеносные сосуды и нервы, в результате чего реагирует на все виды воспаления.

Сетчатый слой расположен более глубоко. Сетчатый слой содержит мелкие слюнные железы (особенно в области губ, мягкого и твердого неба), лимфатические сосуды, нервные сплетения.

Собственно слизистая оболочка образована соединительной тканью.

Волокнистые структуры - коллагеновые, эластические, аргирофильные волокна.

Клеточные элементы :

· фибробласты;

· макрофаги;

· тучные клетки.

Собственно слизистый слой без резкой границы переходит в подслизистый слой .

Подслизистый слой представлен рыхлой соединительной тканью, содержит скопление жировых клеток. Этот слой придает слизистой оболочке подвижность, рыхлость, эластичность. В слизистой оболочке языка, десен и частично твердого неба подслизистая основа отсутствует , а в области дна полости рта, переходных складок, губ, щек - выражена хорошо . Таким образом, можно сделать вывод, что в тех местах, где многослойный плоский эпителий ороговевающий - подслизистый слой отсутствует , а там, где эпителий не ороговевает - выражен подслизистый слой.

В подслизистом слое располагается большое количество мелких сосудов, малые слюнные железы и сальные железы Фордайса.

От степени выраженности подслизистого слоя зависит подвижность слизистой (кроме языка, где подвижность обусловлена мышцами).

В тех участках, где подслизистый слой отсутствует, СОПР непосредственно сращена с надкостницей.

Иннервация слизистой оболочки осуществляется тройничным нервом , который является общим чувствительным нервом слизистой оболочки полости рта, губ, зубов и передней 2/3 языка . Чувствительным нервом задней трети языка является языкоглоточный нерв.

Функции слизистой оболочки полости рта:

1. Защитная - слизистая оболочка защищает подлежащие ткани от возможного повреждающего действия содержимого, находящегося в полости рта. При откусывании и пережевывании пищи мягкие ткани полости рта подвергаются воздействию механических сил (сдавливанию, растяжению, разрыву) и стиранию (за счет присутствия твердых частиц в пище). В слизистой оболочке полости рта, как эпителий, так и соединительная ткань адаптированы к противодействию этим нагрузкам. В ротовой полости в норме имеются микроорганизмы, которые могут вызвать инфекцию при внедрении в ткани. Многие из этих микроорганизмов вырабатывают вещества, оказывающие на ткани токсическое воздействие. Эпителий полости рта препятствует этим воздействиям, играя барьерную роль . Он относительно устойчив к воздействию не только механических, но и химических факторов. Эпителий постоянно слущивается, удаляя тем самым прикрепившиеся микроорганизмы и препятствуя их внедрению в ткани.

Убыль поверхностных клеток вследствие интенсивного и постоянного слущивания (десквамации) эпителия слизистой оболочки в физиологических условиях компенсируется благодаря его активной регенерации. Десквамация еще более усиливается при воздействии на эпителий неблагоприятных факторов.

2. Сенсорная - осуществляется благодаря присутствию рецепторов , воспринимающих температурные, тактильные и болевые сигналы. В полости рта имеются также специализированные вкусовые рецепторы. Раздражение

рецепторов, расположенных в ротовой полости, вызывает ряд рефлексов, связанных с глотанием и слюноотделением. Язык и губы способны воспринимать раздражители, находящиеся вне ротовой полости.

3. Секреторная - поверхность слизистой оболочки смачивается слюной, которая вырабатывается крупными и мелкими слюнными железами. Крупные железы лежат вне слизистой оболочки, но выводят свой секрет на ее поверхность посредством протоков, мелкие слюнные железы располагаются в ее толще. В слизистой оболочке полости рта в некоторых участках имеются также сальные железы, однако их секрет, по-видимому, не играет существенной роли. Слюна смачивает пищу, размягчает ее, препятствуя механическому повреждению слизистой оболочки, облегчает проглатывание пищевого комка, обладает буферными свойствами. Постоянно выделяясь, слюна способствует удалению микроорганизмов с поверхности эпителия. Она также содержит неспецифические противомикробные вещества и антитела, препятствующие прикреплению микробов к поверхности эпителия.

4. Иммунная - слизистая оболочка полости рта принимает участие в обеспечении местного иммунитета ; эта функция выражена, по-видимому, слабее, чем в каудальнее расположенных участках пищеварительного тракта, однако именно в полости рта антигены, содержащиеся в пище, микробные антигены впервые воздействуют на ткани организма. СОПР содержит клеточные элементы, участвующие в иммунных реакциях (клетки Лангерганса, макрофаги, лимфоциты, плазматические клетки).

5. Всасывательная - несмотря на барьерные свойства слизистой оболочки, на большем ее протяжении, в некоторых участках она обладает проницаемостью (это обусловлено особенностями ее строения). Так, тонкая слизистая оболочка в области дна ротовой полости проницаема для ряда веществ, в частности йода, калия, натрия, отдельных аминокислот. Важное клиническое значение имеет ее проницаемость для некоторых лекарственных препаратов (например, нитроглицерин, применяемый для снятия приступа стенокардии, помещается под язык, откуда быстро всасывается). В любых участках (даже выстланных ороговевающим эпителием) слизистая оболочка полости рта более проницаема, чем кожа.

6. Терморегуляторная - у некоторых животных (например, у собаки) тепло отдается организмом в значительных количествах за счет дыхания. У человека эта функция несущественна.

Эпителий слизистой оболочки полости рта - толстый (200- 600 мкм) многослойный плоский неороговевающий с участками ороговения в отделах, испытывающих повышенную механическую нагрузку (дорсальная поверхность языка, твердое небо, десна). Около 50 % всей площади поверхности полости рта выстлано ороговеваю-

щим эпителием, 30 % - неороговевающим (остальные 20 % приходятся на долю зубов). Эпителий слизистой оболочки полости рта обладает очень высокой способностью к регенерации.
В эпителии, помимо собственно эпителиальных клеток (эпителио- цитов), постоянно обнаруживаются лейкоциты и три типа отростча- тых клеток.
Поддержание целостности эпителиального пласта обеспечивается тем, что эпителиоциты непрерывно образуются в самом глубоком слое благодаря делению малодифференцированных предшественников, затем смещаются в вышележащие слои, подвергаются диффе- ренцировке и в конечном итоге слущиваются с его поверхности. Механизмы, контролирующие неодинаковый характер дифференци- ровки эпителия слизистой оболочки полости рта в различных ее участках, остаются малоизученными. Предполагается, что степень созревания эпителиоцитов регулируется гуморальными факторами, выделяемыми клетками подлежащей соединительнотканной собственной пластинки.
Ороговевающий эпителий покрывает поверхность жевательной слизистой оболочки (твердого неба, десны), а также некоторых участков выстилающей слизистой оболочки (щеки по линии смыкания зубов) и специализированной слизистой оболочки (на дорсальной поверхности языка в области нитевидных сосочков). Он состоит из четырех слоев: I) базального, 2) шиповатого, 3) зернистого и

1. рогового (рис. 1-1).

Рис. 1-1. Ультраструктурная организация многослойного плоского ороговевающего эпителия слизистой оболочки полости рта.
БМ - базальная мембрана; БС - базальный слой; ШС - шиповатый слой; ЗС - зернистый слой; PC - роговой слой; ТФ - тонофиламенты; КС - кератиносомы; КГ Г- керато* гиалиновые гранулы; ПД - полудес- мосомы; Л - дбсмосомы.
Делящиеся клетки обычно располагаются мелкими группами и чаще всего концентрируются на вершине эпителиальных гребешков (в наиболее защищенных участках). При перемещении клеток из базального слоя в шиповатый объем эпителиоцитов нарастает.

1. Шиповатый слой состоит из нескольких слоев крупных клеток неправильной формы, связанных друг с другом десмосомами в области многочисленных отростков («шипов»), которые содержат пучки тонофиламентов. Последние занимают до 30% объема цитоплазмы. Органеллы хорошо развиты. В глубоких отделах могут встречаться делящиеся клетки. По мере приближения к зернистому слою клетки из полигональных постепенно становятся уплощенными.
2. Зернистый слой - тонкий, образован несколькими слоями уплощенных (веретеновидных на разрезе) клеток. Ядро - плоское, с конденсированным хроматином, в цитоплазме - многочисленные тонофиламенты, пучки которых ориентированы преимущественно параллельно слою эпителия. Содержание митохондрий, рибосом, ГЭС и элементов комплекса Гольджи резко снижается по сравнению с таковым в клетках шиповатого слоя. В цитоплазме выявляются гранулы двух типов:

б) пластинчатые (кератиносомы) - мелкие, удлиненные, размером около 250 нм (видны только под электронным микроскопом), с пластинчатой структурой. Содержат ряд ферментов и липидов, которые при экзоцитозе выделяются в межклеточное пространство, обеспечивая барьерную функцию и водонепроницаемость эпителия.
Десмосомы клеток зернистого слоя - меньших размеров, чем клеток шиповатого слоя, межклеточные пространства расширены. По мере приближения к роговому слою клетки зернистого слоя претерпевают выраженные изменения: они резко уплощаются, приобретая шестиугольную форму, их органеллы и ядро исчезают, происходит дегидратация цитоплазмы, которая заполняется филаментами, связанными с матриксом, внешняя клеточная мембрана утолщается вследствие отложения белков на ее внутренней поверхности.

1. Роговой слой - наиболее поверхностный - образован плоскими шестиугольными роговыми чешуйками, которые имеют утолщенную внешнюю клеточную мембрану, не содержат ядра и орга- нелл и заполнены кератиновыми филаментами, погруженными в плотный матрикс. В отличие от роговых чешуек эпидермиса, в орого- вевающем эпителии полости рта они заполнены более гомогенным содержимым, в котором отдельные кератиновые филаменты различимы с трудом. Чешуйки обладают высокой механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. В наружных частях слоя десмосомы разрушаются, и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия. Роговой слой в эпителии полости рта может содержать до 20 слоев роговых чешуек; он толще, чем аналогичный слой эпителия кожи (эпидермиса), за исключением - покрывающего область ладоней и подошв.

Неороговевающий эпителий покрывает поверхность выстилающей слизистой оболочки - дна полости рта, вентральной поверхности языка, щеки (за исключением линии смыкания зубов), большей части губы, а также некоторых участков специализированной слизистой оболочки на дорсальной поверхности языка. Как правило, пласт неороговевающего эпителия слизистой оболочки полости рта значительно толще, чем пласт ороговевающего эпителия.
Он представлен тремя слоями: I) базальным, 2) шиповатым и

1. поверхностным (рис. 1-2).

также различается в ороговевающем и неороговевающем эпителиях. В цитоплазме более наружно расположенных клеток шиповатого слоя н поверхностного слоя накапливается кератогиалин в виде гранул мелких размеров и округлой формы.

1. Поверхностный слой в неороговевающем эпителии нерезко отделен от шиповатого. Он образован уплощенными клетками, содержащими рыхло распределенные цитокератиновые филаменты, которые в глубоких участках слоя занимают до 40 % объема цитоплазмы, а в поверхностных - до 70-75 %. По химическому составу они отличаются от филаментов, заполняющих роговые чешуйки. Содержание органелл снижено по сравнению с таковым в клетках шиповатого слоя, внешняя клеточная мембрана утолщена, межклеточные пространства редуцированы.

1. нарушений нормального течения процесса дифференцировки эпителия при развитии воспалительных, дистрофических, предопухолевых или опухолевых процессов;

1. природы микробных агентов, связанных с поверхностью слизистой оболочки и обусловливающих ее инфекционное поражение;
2. генетического пола индивидуума.

часто образующей вытянутые участки - «хвосты»; ядерно-цитоплаз- матическое отношение ниже, чем в базальных клетках, ядра везикулярные с мелко распыленным хроматином.
Промежуточные клетки (соответствуют поверхностным отделам шиповатого слоя) - крупные, полигональные, со светлой базо- фильной или эозинофильной цитоплазмой, круглым или овальным везикулярным ядром с хорошо выраженными глыбками хроматина. Промежуточные клетки составляют абсолютное большинство клеточных элементов в цитологических препаратах.
Поверхностные клетки - крупнее промежуточных, плоские, полигональные, с эозинофильной (изредка базофильной) цитоплазмой, иногда содержащей мелкие гранулы кератогиалина, небольшим темным (пикнотическим) ядром. В ядрах нередко встречаются мелкие неокрашенные вакуоли, отмечаются кариолизис, кариопикноз и кариорексис. В конечном итоге фрагменты ядра полностью элиминируются из цитоплазмы.
Роговые чешуйки - крупные плоские многоугольные оксифиль- ные структуры, не содержащие ядра (в некоторых определяется участок, где оно располагалось ранее, - «ядерная тень»).
Значение содержания клеток разных типов в мазке: базальные клетки могут оказаться в мазке лишь при травме эпителия и поражении его глубокими воспалительными процессами; парабазальные обнаруживаются только при его резко выраженной атрофии. Преобладание в мазке промежуточных клеток считается признаком созревания эпителия; максимальный уровень созревания неороговевающего эпителия соответствует появлению поверхностных клеток, а ороговева- ющего эпителия - роговых чешуек. При гиперкератозах содержание последних резко увеличивается.
Критерии идентификации клеток эпителия полости рта различных типов не столь строги и общеприняты, как те, что применяются при анализе влагалищных мазков. Некоторые исследователи используют критерии, отличающиеся от приведенных выше; в основном это касается характеристик, позволяющих разграничить промежуточные и поверхностные клетки. В связи с этим количественные показатели созревания эпителия полости рта могут не полностью совпадать в различных исследованиях.
Индекс созревания - соотношение парабазальные/промежуточные/поверхностные клетки/роговые чешуйки, выраженное в процентах, оценивает степень дифференцировки и полноту созревания эпителия. Этот показатель для всех отделов слизистой оболочки полости рта всегда более сдвинут вправо, нежели для слизистой оболочки влагалища. Например, для щеки он составляет, в среднем, О/96/2,5/1,5, а для десны - 0/60/8/32.

Для оценки уровня созревания эпителия используют и другие количественные показатели - кариопикнотический индекс (относительное содержание клеток с пикнотическим ядром) и эозинофильный индекс (доля клеток с эозинофильной цитоплазмой). Эти показатели для эпителия полости рта также значительно выше,чем для влагалищного, эпителия.
. Изменение характера созревания и дифференцировки, свойственного в норме определенному участку слизистой оболочки полости рта, может указывать на существенные локальные или системные расстройства и требует дальнейшего пристального исследования. В частности, такие изменения могут явиться следствием метаболических и гормональных нарушений (например, при железодефицитной анемии, дисбалансе половых стероидов, сахарном диабете, дисфункции щитовидной железы, гиперпродукции кортикостероидов), воздействия механических факторов (например, вследствие приема грубой пищи, пользования жесткими зубными щетками, трения поверхности протеза), химических веществ (при курении, частом употреблении крепких алкогольных напитков). Они могут возникать в качестве реакции на микробную колонизацию поверхности эпителия или инвазию микроорганизмов в его пласт.
Нарушение нормальной дифференцировки эпителиоцитов, появление атипичных клеток могут свидетельствовать о развитии предопухолевых и опухолевых процессов. При раке слизистой оболочки полости рта цитологическое исследование является высокоэффективным методом диагностики: оно выявляет заболевание в 90-95 % случаев.
Созревание эпителия слизистой оболочки полости рта, так же как и эпителия слизистой оболочки влагалища, у женщин зависит от гормонального фона и изменяется в течение менструального цикла. При максимальной насыщенности эстрогенами (в периовуляторный период) большинством исследователей отмечено усиление степени созревания эпителия с нарастанием содержания в цитологическом мазке поверхностных эозинофильных клеток (в участках с неорого- вевающим эпителием) и роговых чешуек (в участках с ороговеваю- щим эпителием). При гормональной недостаточности, например, в постменопаузальный период, показатели созревания и ороговения эпителия полости рта снижаются. Указанные изменения в эпителии полости рта, однако, не столь выражены, как в эпителии влагалища, поэтому изучение окрашенных вагинальных цитологических мазков значительно информативнее для заключения о насыщенности организма гормонами.
Микроорганизмы, связанные с эпителием слизистой оболочки полости рта. Клетки поверхностного слоя эпителия слизи
стой оболочки полости рта всегда покрыты многочисленными микроорганизмами, которые относятся к так называемой резидентной микрофлоре полости рта и хорошо выявляются при цитологическом исследовании. Преобладают разнообразные бактерии, имеющие на цитологических препаратах вид палочек, кокков, нитчатых и извитых организмов мелких размеров, прикрепленных к поверхности эпи- телиоцитов. Реже обнаруживаются более крупные округлые клетки дрожжеподобных грибов. В норме количество микробов, связанных с эпителием слизистой оболочки полости рта, максимально на дорсальной поверхности языка (особенно в задних отделах) и в области десневой борозды. Число микробов на поверхности отдельных эпите- лиоцитов может существенно варьировать даже в пределах одной топографической зоны.
Основным механизмом удаления микроорганизмов с поверхности эпителия служит десквамация (слущивание) клеток его наружного слоя; важную роль играют ток слюны, содержащей антимикробные вещества, а также нейтрофильные гранулоциты, фагоцитирующие микроорганизмы на поверхности эпителиального пласта. Обнаружение очень значительного количества микроорганизмов, прикрепленных к поверхности эпителиоцитов, может иметь диагностическое значение, свидетельствуя о подавлении активности нормальных механизмов очищения слизистой оболочки и высокой вероятности развития инфекционного процесса, при котором микробы нарушают целостность эпителия и подлежащих тканей, внедряясь в них или воздействуя своими токсинами.
Определение генетического пола индивидуума по данным цитологического исследования. Буккальный тест. Изучение клеток слизистой оболочки полости рта - так называемый буккальный тест (от лат. Ьисса - щека) - является простейшим неинвазивным методом определения генетического пола. Он основан на выявлении в ядрах эпителиоцитов тельца Барра - скопления гетерохроматина, соответствующего спирализованной и функционально неактивной одной из двух Х-хромосом у женщин. Тельце Барра в ядрах эпителиальных клеток слизистой оболочки полости рта имеет вид плотной гранулы диаметром менее I мкм, расположенной непосредственно под ядерной оболочкой (рис. 1-4).
Рис. 1-4. Тельце Барра (светлая стрелка) в ядре эпителиальной клетки слизистой оболочки полости рта на цитологическом мазке.
Ядро клетки справа не содержит тельца Барра. Темная стрелка - ядрышко.

Для повышения надежности тестирования помимо определения тельца Барра проводится идентификация Y-хромосомы путем ее окрашивания хинакрином и выявления с помощью флюоресцентного микроскопа. Пол индивидуума определяется как женский в случае положительного результата первого теста и отрицательного - второго, а как мужской - при обратных результатах. С 1968 г. по решению Международного Олимпийского комитета буккальный тест является обязательным для всех участников Олимпийских Игр.
Базальная мембрана располагается между эпителием и соединительной тканью собственной пластинки слизистой оболочки. Базальная мембрана на светооптическом уровне имеет вид бесструктурной полоски, не окрашивающейся гематоксилином и эозином и дающей интенсивную ШИК-реакцию. На ультраструктурном уровне (рис. 1-5) в базальной мембране выявляется светлый мелкозернистый слой толщиной около 45 (30-50) нм, прилежащий к внешней клеточной мембране эпителиоцитов базального слоя (светлая пластинка), а также более глубоко лежащий слой толщиной около 50-60 нм, образованный мелкозернистым или фибриллярным материалом (плотная пластинка). Эпителиоциты прикреплены к базальной мембране полудесмосомами, от которых вглубь светлой пластинки, пересекая ее, направляются тонкие якорные филаменты. В плотную пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель, в

Рис. 1-5. Ультраструктурная организация базальной мембраны эпителия.

CA/ - светлая пластинка; ПП - плотная пластинка; РП - ретикулярная пластинка; KM - внешняя клеточная мембрана эпителиоцита; ПД- полудесмосома; ПФ - промежуточные филаменты; ЯФМ - якорные филаменты; ЯФБ - якорные фибриллы; КФ - коллагеновые фибриллы.

которые продеты коллагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани.
Светлая пластинка (lamina Iucida или lamina гага) образована гликопротеинами, в том числе сульфатированным гликопротеином ламинином, и антигеном пузырчатки (способствующим прикреплению базальной части эпителиоцитов), а также протеогликанами (ге- паран сульфатом).
Плотная пластинка (lamina densa) содержит коллаген IV типа и энтактин - сульфатированный гликопротеин, связывающийся с ламинином. Якорные фибриллы образованы коллагеном VII типа, а связанные с ними фибриллы - коллагенами I и III типов (фибриллы, состоящие из коллагена III типа, именуют также ретикулярными). В состав базальной мембраны входят (непостоянно) коллаген V типа и адгезивный гликопротеин фибронектин. Понятию базальной мембраны, выявляемой ШИК-реакцией на светооптическом уровне, соответствует совокупность светлой и темной пластинок в сочетании с подлежащими коллагеновыми волокнами (иногда описываемыми как третья пластинка - ретикулярная - lamina reticularis).
Базальная мембрана выполняет ряд функций:

1. способствует дифференцировке и поляризации эпителия, поддерживает его нормальную архитектонику;
2. опосредует прочную связь эпителия с подлежащей соединительной тканью: к ней прикрепляются, с одной стороны, базальные клетки эпителия (с помощью полудесмосом), с другой - коллагеновые волокна соединительной ткани (посредством якорных фибрилл);
3. играет роль молекулярного сита, осуществляющего избирательную фильтрацию питательных веществ, поступающих в эпителий.

1. Меланоциты имеют нейральное происхождение - их предшественники в течение внутриутробного развития мигрируют из нервного гребня в эпителий, где они делятся и дифференцируются, образуя самоподдерживающуюся популяцию. Их тело лежит в базальном слое, а длинные ветвящиеся отростки идут в шиповатый. Меланоциты не связаны межклеточными соединениями с окружающими их эпителиоцитами. Они выявляются с помощью специальных методов окраски; при использовании стандартных методов их тело окрашивается слабее, чем окружающие эпителиоциты, и определяется неотчетливо, а отростки не обнаруживаются.

отростки. Из последних они поступают в эпителиоциты, располагаясь над их ядром, а в дальнейшем разрушаются лизосомами. Функция меланина в эпителиоцитах слизистой оболочки полости рта остается неясной,однако она, вероятно, отличается от таковой в эпидермисе (защита от воздействия ультрафиолетового облучения).
Синтез ме^йнина и его транспорт в эпителиальные клетки стимулируются меланоцитостимулирующим гормоном (МСГ) и в меньшей степени адренокортикотропным гормоном (АКТГ) аденогипофиза. На эти процессы влияют также тироксин, андрогены и эстрогены. Они интенсивнее у темных рас, чем у.светлых, однако количество мела- ноцитов в эпителии слизистой оболочки полости рта, как и в эпидермисе, существенно не различается у представителей темных и светлых рас. Пигментация, связанная с накоплением меланина, наиболее отчетливо обнаруживается в слизистой оболочке десны, твердого неба, щеки и языка. Обычно существует прямая связь между выраженностью обусловленной меланином пигментации кожных покровов и слизистой оболочки полости рта, которая у людей со светлой кожей очень незначительна.

1. Клетки Лангерганса - дендритные антиген-представляющие клетки. Развиваются из предшественников, происходящих из стволовой клетки крови. На препаратах на светооптическом уровне выявляются специальными методами окраски, а также с помощью гистохимических и иммуноцитохимических реакций. Захватывают антигены, проникающие в эпителий слизистой оболочки, осуществляют их процессинг и транспорт в лимфатические узлы, представляя лимфоцитам и вызывая развитие иммунной реакции. Возможно представление антигенов лимфоцитам и в пределах самого эпителия. Для 70 % клеток Лангерганса, находящихся в эпителии слизистой оболочки полости рта, характерны морфологические признаки, свидетельствующие об их перемещении.

1. Клетки Меркеля - имеют нейральное происхождение (происходят из нервного гребня), связаны с афферентным нервным волокном и осуществляют рецепторную функцию. Их тело лежит в базальном слое эпителия, а отростки связаны десмосомами с эпителиоцитами базального и шиповатого слоев; ядро - с многочисленными инвагинациями ядерной оболочки. Органеллы умеренно развиты; в базальной части клетки накапливаются гранулы диаметром 70-120 нм с электронно-плотным центром и прозрачным ободком, содержащие нейромедиатор, который при механической деформации отростков выделяется в синаптическую щель. В качестве возможных медиаторов указывают на вещества белковой природы - вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), пептид гистидин-изолейцин (ПГИ), пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ), и вещество (субстанцию) Р. В этой связи клетки Меркеля следует отнести не только к’механорецепторам, но и к элементам диффузной эндокринной системы.

Слизистая оболочка полости рта представлена двумя слоями: эпителием и собственной пластинкой , образованной соединительной тканью, между которыми располагается базальная мембрана.

В собственной пластинке слизистой оболочки полости рта имеются три основных типа волокон: коллагеновые, ретикулярные и эластические. Коллагеновые волокна представлены в основном коллагенами III, IV, V и VI типов. С фибриллобразующим коллагеном V типа связаны коллаген VI типа, протеогликаны, гликозаминогликаны и гликопротеины. Коллаген IV типа участвует в формировании базальной мембраны слизистой оболочки. Коллаген III типа характерен для тканей, содержащих большое количество кровеносных сосудов. Ретикулярные волокна слизистой оболочки представлены коллагеном III типа, которые обеспечивают упругость слизистой. В межклеточном веществе тканей периодонта, корня языка, в подслизистом слое губ и щёк в больших количествах присутствует эластиновые волокна, придающие устойчивость к сжатию и растяжению.

Базальная мембрана . На ультраструктурном уровне в базальной мембране выявляется светлый мелкозернистый слой, прилежащий к внешней клеточной мембране эпителиоцитов базального слоя (светлая пластинка), а также более глубоко лежащий слой, образованный мелкозернистым или фибриллярным материалом (плотная пластинка).

Светлая пластинка образована гликопротеинами, в том числе ламинином и протеогликанами, содержащими гепарансульфаты.

Эпителий слизистой оболочки полости рта представлен несколькими слоями (базальный, шиповатый, зернистый и роговой), и к базальной мембране присоединяются клетки базального слоя.

Помимо эпителиальных в слизистой оболочке присутствуют и неэпителиальные клетки, которые постоянно взаимодействуют друг с другом и образуют единую систему связанных элементов. Деятельность клеток каждого типа регулируется различными факторами. Так эпителиоциты синтезируют интерлейкины (ИЛ-1 и ИЛ-6), фактор некроза опухолей, колониестимулирующий фактор роста, фактор роста эпителия, ТФР-3. ИЛ-1, синтезируемый эпителиоцитами, активирует пролиферацию Т-лимфоцитов, те, в свою очередь, секретируют ИЛ-2. Взаимодействие клеток через цитокины обеспечивает иммунную реакцию в ответ на повреждение целостности слизистой оболочки. Цитокины эпителиального происхождения также воздействуют на рост и дифференцировку фибробластоподобных клеток, участвующих в регенерации эпителия.

В эпителии слизистой оболочки полости рта клетки разных слоёв постоянно взаимодействуют. Клетки базального и шиповатого слоёв связаны с базальной мембраной с помощью полудесмосом, а между собой десмосомами. Десмосомы соединяют клеточные мембраны с промежуточными филаментами цитоскелета и формируют непрерывную сеть, которая пронизывает всю ткань и обеспечивает значительную устойчивость тканей к растяжению, а полудесмосомы облегчают взаимодействие клетки с внеклеточным матриксом.

Десмосомы - сложноорганизованная специализированная структура клеточной адгезии, которая реализуется через специальные адгезивные молекулы - гликопротеины. Десмосома представлена в виде двух форм соединений. Одна из них - цитоплазматическая пластинка - осуществляет связь промежуточных филаментов клетки с плазматической мембраной. Вторая форма связывает плазматическую мембрану с внеклеточными межмембранными молекулами. Функцию десмосом обеспечивают кальций-связывающие белки - плакоглобины, десмоплакины, десмоколлины, десмоглеины, которые относятся к семейству белков - кадгеринов. Кадгерины - это семейство трансмембранных кальцийзависимых гликопротеинов, осуществляющих адгезивные межклеточные контакты. Подобно интегринам кадгерины обладают внутриклеточными доменами, которые через цепь взаимосвязанных цитоплазматических белков связываются с цитоскелетными структурами контактирующих клеток. Так, десмосомальные кадгерины связываются с промежуточными филаментами через плакоглобин и десмоплакины. Клетки позвоночных экспрессируют один или более типов кадхеринов, каждый из которых кодируется отдельным геном; для определенного типа клеток характерен определенный набор экспрессируемых кадхеринов; на данный момент известно около дюжины типов кадхеринов. Кадхерины - основные молекулы межклеточной адгезии, удерживающие клетки вместе в ранних эмбриональных тканях.Кадхерины одной клетки связываются с кадгеринами того же типа соседней клетки (гомофильный механизм). Большинство кадгеринов представляют собой единожды пересекающие плазматическую мембрану гликопротеины (700-750аминокислот).

Кроме того, между эпителиоцитами имеются щелевые контакты, а также плотные соединения. Щелевые контакты - скопление мембранных каналов (коннексоны), соединяющих содержимое соседних клеток в тканях (то есть эти каналы соединяют две соседние плазматические мембраны). Каналы сформированы обширной группой родственных белков и обычно находятся в открытом состоянии. Они закрываются, когда снижается скорость метаболизма. Сигналом для закрытия канала является повышение концентрации ионов Ca 2+ , изменение трансмембранного потенциала, закисление среды, а также фосфорилирование белков. Каждый канал представляет собой гексамерную структуру с центральной порой и состоит из 12 субъединиц, по 6 от каждой клетки. Каждая субъединица имеет полый стержень, пронизывающий бислой. В присутствии ионов Ca 2+ субъединицы располагаются параллельно центральной оси канала, а в отсутствии этих ионов они несколько наклонены и переходят в открытое состояние. По щелевым соединениям из одной клетки в другую могут поступать неорганические ионы и большинство метаболитов - моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды.

Вместе с тем белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды больших размеров не проходят по этим каналам. Таким образом, через щелевые соединения и десмосомы клетки слизистой оболочки объединены в единую систему и таким путём достигается быстрый и синхронный ответ на стимуляцию. Через щелевые контакты происходит также питание клеток, удалённых от кровеносных сосудов.

Слизистая оболочка выполняет множество функций

Защитная функция : защищает подлежащие ткани от повреждающего действия механических сил и стирания, которые возникают при откусывании и пережевывании пищи. Эпителий слизистой оболочки защищает также от химических воздействий и препятствует внедрению микроорганизмов. Устойчивость к неблагоприятным факторам, в частности, связана с десквамацией (слущиванием) эпителия, которая компенсируется активной его регенерацией.

Важным фактором, способствующим поддержанию барьерных свойств эпителия, служит постоянное смачивание его слюной, которая содержит ряд биологически активных веществ, влияющих на скорость дифференцировки и пролиферации эпителиальных клеток.

Важную роль в реализации защитной функции играют лейкоциты, проникающие в полость рта через эпителий зубодесневого прикрепления (десневой борозды). В норме 1 см 3 слюны содержит 4000 лейкоцитов, а за час их мигрирует до 500000. При заболеваниях слизистой оболочки рта (гингивит, пародонтит др.) количество лейкоцитов увеличивается. Во всех отделах слизистой оболочки полости рта, за исключением десны и передней части твёрдого нёба, рассеяны мелкие слюнные железы, в строме которых выявляют лимфоциты, тучные клетки, макрофаги и плазматические клетки, секретирующие преимущественно IgА. Этот иммуноглобулин синтезируется в плазматических клетках, находящихся в анатомической связи с эпителием слизистых оболочек и клетками слюнных желёз. Эпителиальные клетки концевых отделов слюнных желёз и выводных протоков синтезируют секреторный компонент - гликопротеин, который обеспечивает захват и трансэпителиальный перенос иммуноглобулинов в слюну. Этот иммуноглобулин называется секреторным IgА.

Сенсорная функция осуществляется за счет высокой чувствительности слизистой оболочки к температурным, болевым, тактильным и вкусовым раздражителям. Слизистая оболочка является рефлексогенной зоной желез и мышц желудочно-кишечного тракта. На слизистой оболочке полости рта располагаются температурные, тактильные и болевые рецепторы.

Секреторная функция. В толще слизистой оболочки располагаются малые слюнные железы, а в некоторых участках - сальные железы.

Иммунная функция участвует в обеспечении местного иммунитета. Это связано с тем, что она содержит клетки Лангерганса, макрофаги, лимфоциты, плазматические клетки, которые участвуют в различных звеньях иммунных реакций.

Всасывательная функция связана с тем, что слизистая оболочка рта обладает способностью всасывать ряд органических и неорганических соединений (аминокислот, карбонатов, антибиотиков, углеводов и др.). Слизистая оболочка полости рта на всей своей поверхности обладает большей проницаемостью, чем эпителий кожи. В области дна ротовой полости слизистая оболочка проницаема для ряда веществ, в частности, ионов I - , K + , Na + , некоторых аминокислот, лекарственных препаратов.

Экскреторная функция обусловлена фактом выделения в полость рта некоторых метаболитов, солей тяжелых металлов и некоторых других веществ.

Анатомические и гистологические особенности строения слизистой оболочки, покрывающей альвеолярные отростки челюстей, твердое, мягкое небо и другие участки полости рта, имеют определенное значение з выборе метода протезирования больного и в успехе его. По своему положению слизистая оболочка относится к тканям пограничной среды, поэтому она устойчива к действию различных раздражителей механического и термического характера, которым она подвергается при приеме пищи, питье, жевании и т. д. Слизистая оболочка полости рта обладает большими регенеративными способностями, что подтверждено многолетними наблюдениями за заживлением ран, язвенных стоматитов и ожогов.

В тканях ее располагаются нервные рецепторы различного назначения. Одни из них помогают определять консистенцию и вкус пищи, другие- температуру, давление, величину давления и т. п.

Тактильное раздражение лучше всего воспринимается кончиком языка. Холод и тепло воспринимаются всей слизистой оболочкой полости рта. Ощущение холода возникает при температуре от 0 до 10°, при температуре 20-30° появляется ощущение слабого тепла, при температуре 30-50° - тепла. Ощущение горячего появляется при температуре, превышающей 50°. К температурным изменениям особенно чувствительны задние отделы твердого и мягкого неба.

Вкусовые рецепторы находятся в слизистой оболочке языка и некоторых отделах задней поверхности мягкого неба. Наличие большого количества рецепторов в слизистой оболочке полости рта позволяет рассматривать ее как рецепторное поле, раздражение которого может вызывать различные ответные реакции не только со стороны органов полости рта, в частности слюнных желез, но и других отдаленных органов пищеварительного тракта.

Слизистая оболочка полости рта обладает большой всасывающей способностью. Как показали исследования А. И. Марченко, на всасывательную способность ее влияют интероцептивные воздействия со стороны нервов слизистой оболочки желудка и кишечника. Механическое раздражение рецепторов желудка и прямой кишки животных стимулирует всасывание слизистой оболочкой языка. Экспериментальный гастрит и энтерит усиливает всасывательную активность слизистой оболочки языка. При перерезке блуждающего нерва при этих заболеваниях всасывание не усиливается, а угнетается. Эти данные с несомненностью подтверждают функциональную взаимосвязь слизистой оболочки полости рта и нижележащих отделов желудочно-кишечного тракта.

При съемном протезировании слизистая оболочка подвергается необычным раздражениям, поскольку она становится опорной тканью-для базиса протеза. Это коренным образом изменяет ее состояние.

В клинике ортопедической стоматологии различают подвижную и неподвижную слизистую оболочку. Подвижная слизистая оболочка совершает экскурсии при сокращении мимической мускулатуры. Неподвижная оболочка этой способностью не обладает. Однако понятие «неподвижная слизистая оболочка» относительно. При надавливании она может смещаться по направлению к кости, которую она покрывает. Эту пассивную подвижность в клинике ортопедической стоматологии называют податливостью. Например, слизистая оболочка, покрывающая твердое небо, не обладая активной подвижностью, в то же время имеет вертикальную податливость, неодинаково выраженную на различных участках.

При переходе слизистой оболочки с альвеолярного отростка на губу и щеки образуется свод, называемый переходной складкой. По переходной складке располагаются анатомические образования, положение и выраженность которых имеют большое практическое значение в протезировании. На верхней челюсти в преддверии полости рта, по средней линии расположена уздечка верхней губы (frenulum labii superioris) (рис. 39). Один конец ее сливается с переходной складкой, другой прикрепляется к слизистой оболочке альвеолярного отростка несколько выше десневого края. Иногда уздечка имеет низкое прикрепление, располагаясь нижним концом между резцами, которые при этом могут быть раздвинуты. Губные уздечки служат неподвижной точкой для губ, благодаря чему ограничивается размах их движений.

Боковая складка (frenulum lаterale), расположенная на верхней челюсти в области премоляров, ограничивает переднюю часть преддверия от боковой части. Функция этих складок аналогична только что описанной. Различают также крыло-челюстную связку, идущую от крючка крыловидного отростка до гребешка щечной мышцы на нижней челюсти.

На нижней челюсти с вестибулярной стороны имеются уздечка нижней губы (frenulum labii inferioris) и складка в области премоляров (plicae buccales inferiores). С язычной стороны к альвеолярному отростку прикрепляется язычная уздечка. Высота ее прикрепления имеет большое значение для функции языка, а также при определении границ протеза с язычной стороны. На твердом небе в передней трети его имеются поперечные складки слизистой оболочки (plicae palatinae transversalis), хорошо выраженные у молодых людей и менее у пожилых. С внутренней стороны альвеолярного отростка верхней челюсти по средней линии, позади центральных резцов имеется резцовый сосочек. С потерей зубов он атрофируется, но иногда может оставаться, .будучи чувствительным к давлению базиса протеза.

СТРОЕНИЕ СЛИЗИСТОЙ

ОБОЛОЧКИ РТА

Полость рта представляет собой начальный отдел желудочно-кишечного тракта , где происхо­дят в основном механическая обработка пищи и формирование пищевого комка. Как и все отделы желудочно-кишечного тракта, ротовая полость выстлана слизистой оболочкой, которая покрыта многослойным плоским эпителием.

В составе слизистой оболочки выделяют эпи­телиальную и собственную (соединительноткан­ную) пластинки. Кроме того, в тех участках, где слизистая оболочка подвижна и может собираться в складки, собственная пластинка расположена на подслизистой основе.

Слизистая оболочка полости рта, в отличие от других слизистых оболочек, не имеет мышечной пластинки, отделяющей собственный слой от подслизистой основы.

Слизистая оболочка полости рта удивительно устойчива к действию различных механических, химических и термических факторов при питье, разжевывании пищи и т.п. Слизистой оболочке полости рта свойственны высокая регенераторная способность, а также относительная устойчивость к внедрению инфекции. Эти свойства слизистой оболочки полости рта тесно связаны с особенно­стями ее строения.

Функции слизистой оболочки рта разнообраз­ны. Защитная функция состоит в том, что эпите­лий слизистой оболочки предохраняет подлежа­щие ткани от влияния вредоносных факторов. В неповрежденном виде эпителий непроницаем для большинства микроорганизмов. Кроме того, эпи-телиоциты, слущивающиеся с поверхностных слоев эпителия слизистой оболочки, обладают ба­ктерицидными свойствами.

Всасывательная функция осуществляется бла­годаря проницаемости слизистой оболочки для ряда веществ (йод, калий, натрий и др.) и некото­рых лекарственных препаратов.

Сенсорная функция связана с многочислен­ными и разнообразными рецепторами, восприни­мающими тактильные, температурные, болевые и вкусовые раздражения.

Слизистая оболочка полости рта представляет собой мощное рефлексогенное поле, оказываю­щее влияние на деятельность нижерасположен­ных отделов желудочно-кишечного тракта.

Как уже указывалось выше, слизистая оболоч­ка полости рта на всем протяжении покрыта мно­гослойным плоским эпителием. Толщина эпители­ального пласта в разных отделах полости рта колеб­лется от 200 до 500 мкм. Половых различий в стру­ктуре эпителия полости рта не обнаруживается.

Пласт эпителия состоит из нескольких слоев клеток, связанных между собой десмосомами. Са­мый глубокий слой эпителия - базальный слой, представленный цилиндрическими или кубиче­скими клетками, расположенными на базальной мембране. Здесь же обнаруживаются отростчатые клетки Меркеля и Лангерганса. Клетки Меркеля имеют отростчатую форму и фестончатое ядро. Их отростки проникают между клетками эпителия вышерасположенного слоя, соединяясь с ними десмосомами. Предполагают, что эти клетки спо­собны к образованию гормоноподобных веществ. Они участвуют в регуляции регенерации эпите­лия, а также тонуса и проницаемости кровенос­ных сосудов слизистой оболочки.

Клетки Лангерганса также отростчатые, но, в отличие от клеток Меркеля, они не связаны дес­мосомами с эпителиальными клетками. Их ядро крупное, лопастное. Эти клетки захватывают ан­тигены, проникающие в эпителий. Кроме того, клетки Лангерганса продуцируют интерлейкины, активизирующие Т-лимфоциты.

Установлено влияние клеток Лангерганса на пролиферацию и дифференцировку эпителиоци-тов. Содержание этих клеток различно в разных участках слизистой оболочки полости рта. В част­ности, по данным литературы, в эпителии слизи­стой оболочки губы, щеки и мягкого неба содер­жится около 500 клеток на 1 мм 2 площади пласта эпителия, в эпителии твердого неба и десны - 150-200 клеток на 1 мм 2 .

Кроме того, у женщин этих клеток больше, чем у мужчин. Их содержание увеличивается у курящих.

4 Глава 1. Строение слизистой оболочки рта

Еще одним типом отростчатых клеток, встре­чающихся в эпителии слизистой оболочки полос­ти рта, являются меланоциты. Это пигментные клетки, не связанные десмосомами с соседними клетками эпителия. Их основная функция состо­ит в выработке пигмента меланина. Роль мелано-цитов в эпителии полости рта не выяснена.

За базальными клетками эпителиального пла­ста следует слой шиповатых клеток. Клетки этого слоя имеют полигональную форму. Короткими выростами цитоплазмы, имеющими вид шипиков, они соединяются между собой с помощью десмо-сом. В их цитоплазме содержатся тонофиламенты, соединяющиеся в пучки - тонофибриллы.

Кроме отмеченных выше клеток, в пласте эпителия обнаруживаются лимфоциты, в основ­ном Т-клетки.

По мере приближения к поверхности пласта клетки шиповатого слоя уплощаются, превраща­ясь в слой плоских клеток. В разных участках по­лости рта пласт эпителия имеет различную струк­туру поверхностных слоев. В одном случае он об­разован уплощенными клетками, сохранившими ядра, в другом - это слой ороговевших клеток, ут­ративших ядра и превратившихся в роговые че­шуйки. Они имеют толстую оболочку и заполне­ны кератиновыми фибриллами, упакованными в аморфный матрикс, состоящий из кератина. Наи­большей толщины роговой слой достигает на сли­зистой оболочке твердого неба , где в его состав входит 15-25 клеточных рядов. В наружных отде­лах рогового слоя десмосомы между чешуйками отличаются довольно высоким содержанием сум­марного катионного белка, а также наличием ак­тивности неспецифической эстеразы и кислой фосфатазы. Это свидетельствует о биологической активности и участии роговых чешуек в защитных реакциях полости рта. Эти защитные реакции ре­ализуются двояким образом: механическим - пу­тем слущивания роговых чешуек вместе с налип­шими микроорганизмами и бактерицидным - катионными белками и гидролитическими фер­ментами. При лейкоплакии в слущивающихся че­шуйках снижается содержание катионного белка и гидролитических ферментов.

Ороговевающий эпителий в некоторых зонах слизистой оболочки полости рта имеет 4 слоя: ба-зальный, шиповатый, зернистый и роговой. Назаль­ный, шиповатый и роговой слои уже описаны выше.

Зернистый слой располагается между слоями шиповатых клеток и роговым слоем. Клетки зерни-

стого слоя крупнее клеток шиповатого. В составе клеток зернистого слоя различают два типа гранул. Первый тип гранул - кератиносомы пластинчатой формы с гидролитическими ферментами и липида-ми, выделяющимся в межклеточное вещество, где они образуют водопроницаемый барьер. Второй тип - кератогиалиновые базофильные крупные гранулы неправильной формы и различного разме­ра. Они содержат филагрин и другие соединения и всегда ассоциированы с образованием кератина. Ядра зернистых клеток пикнотичны. Этот слой клеток сохраняет способность к синтезу белка. С переходом клеток в роговой слой синтез белков ингибируется. Роговой слой представлен ороговев­шими чешуйками без ядра и клеточных элементов. Электронная микроскопия выявляет в роговых че­шуйках этого слоя плотные кератиновые филамен-ты и аморфное вещество. Определяются белки, входящие в состав слоя роговых чешуек эпителия, - инволюкрин и кератолинин. Они входят в состав белкового слоя под плазмолеммой, защищая ее от действия гидролитических ферментов кератино-сом и лизосом. Согласно современным представле­ниям, при ороговении эпителиальных клеток в со­ставе пласта эпителия полости рта идут последова­тельные процессы дифференцировки, связанные с синтезом специфических белков. Маркером диф­ференцировки эпителиоцитов являются цитокера-тины - белки промежуточных филаментов. Они имеют диагностическое значение в определении происхождения эпителиальных опухолей.

Процессы дифференцировки ороговевающего и неороговевающего эпителия в полости протека­ют в сходной последовательности, различия свя­заны в основном с количеством синтезируемых катионных белков, выступающих в роли регулято­ров морфологических процессов. В частности, выяснено их участие в механизме разрушения ядер в поверхностных клетках.

4. Безъядерная роговая чешуйка с плотной зо­ной, прилежащей к плазмолемме, филаментами и кератиновым матриксом.

3. Клетки зернистого слоя с большим количе­ством катионных белков, в том числе филагрина, инволюкрина и кератолинина.

2. Клетки шиповатого слоя. Цитоплазма менее базофильна, в ней выявляются тонофиламенты.

1. Клетки базального слоя, резко базофиль­ные, делящиеся.

Терапевтическая стоматология 5

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ЭТАПОВ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ КЛЕТОК ЭПИТЕЛИЯ НА ПУТИ К ОРОГОВЕНИЮ (ОРТОКЕРАТОЗ)

В настоящее время различают ортокератоз, т.е. ороговение обычного типа, и паракератоз, когда поверхностные клетки, содержащие кератин, со­храняют пикнотически измененные ядра. Участки с проявлением паракератоза имеют более высо­кий митотический индекс, чем с ортокератозом.

Своеобразие эпителия различных зон органов полости рта находит свое отражение и при ис­пользовании гистохимических методов. Неорого-вевающий эпителий полости рта человека спосо­бен к синтезу и накоплению большого количества гликогена (рис. 1-1 А, Б). Как правило, глыбки гликогена располагаются в цитоплазме клеток шиповатого слоя и нередко в поверхностных клет­ках эпителиального пласта. Базальный слой эпи­телия не содержит гликогена (за исключением эм­брионального периода). Больше всего гликогена содержится в эпителии слизистой оболочки губ, щек, мягкого неба, переходных складок и языка. Напротив, в эпителии твердого неба и десны гли­коген в норме отсутствует или выявляется в виде следов. Таким образом, имеется зависимость меж-

ду количеством гликогена и выраженностью про­цесса ороговения. При патологии, когда процесс ороговения ослабевает или отсутствует, содержа­ние гликогена резко возрастает. Необходимо от­метить, что в эпителии полости рта животных гли­коген отсутствует независимо от наличия или от­сутствия ороговения.

Важным компонентом эпителиального пла­ста является базальная мембрана, расположен­ная между эпителием и подлежащей соедини­тельной тканью. Эта пограничная структура име­ет сложное строение. Как показали электронно-микроскопические исследования, она состоит из подэпителиальной электронно-прозрачной свет­лой пластинки толщиной около 40 нм и темной плотной пластинки толщиной 50-60 нм. Эпите­лиальные клетки прикрепляются к мембране с помощью полудесмосом. В аморфном веществе мембран содержатся сложные белки - глико-протеины и протеогликаны. Гликопротеины фи-бронектин и ламинин играют роль адгезивного материала, обеспечивающего связь полудесмо­сом эпителиоцитов и структур базальной мемб­раны. Протеогликаны обеспечивают упругость базальной мембраны и ее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проница­емость. В состав плотной пластинки входят

Рис. 1-1. Гликоген в эпителии слизистой оболочки щеки. Шик-реакция. А. 1 - многослойный плоский неороговеваю-

щий эпителий слизистой оболочки щеки; а - глыбки гликогена в поверхностных и промежуточных слоях эпителия;

2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - подслизистая основа.

Б. Катионные белки в цитоплазме слущенных поверхностных эпителиальных клеток слизистой оболочки щеки

человека

коллаген IV типа и энтактин, связывающийся с ламинином. Коллаген VII типа образует в осно­вании мембраны так называемые якорные фиб­риллы, расположенные в виде петель, сквозь ко­торые как бы продеты коллагеновые фибриллы I и III типов подлежащей соединительной ткани, входящие в состав ретикулярной - третьей пла­стинки базальной мембраны (рис. 1-2). В целом структура базальной мембраны эпителия полос­ти рта не отличается от строения базальной мем­браны эпителия кожи.

Помимо механической (обеспечивающей прикрепление эпителиальных клеток), базальная мембрана выполняет трофическую и морфогене-тическую функции.

Как указывалось выше, строение слизистой оболочки различается в различных участках поло­сти рта, что определяется прежде всего функцио­нальными особенностями этих участков. Выделя­ют жевательную (твердое небо и десна), выстила­ющую (щека, губа, дно полости рта, нижняя по­верхность языка, мягкое небо), специализирован­ную (дорсальная поверхность языка) слизистую

Рис. 1-2. Общий план строения базальной мембраны.

Слизистый отдел губ покрыт типичной слизи­стой оболочкой, выстланной толстым пластом многослойного плоского неороговевающего эпи­телия, клетки которого содержат большое количе­ство гликогена. Ороговение полностью отсутству­ет. Собственная пластинка слизистой оболочки образует соединительнотканные сосочки, они не­многочисленные и довольно короткие. Здесь ис­чезают и сальные железы, а на смену им появля­ются мелкие слюнные железы, расположенные в подслизистой основе. Они сложные, альвеоляр-но-трубчатые, выделяют слизисто-белковый сек­рет с преобладанием слизи. В толще губы распола­гаются пучки поперечно-полосатых мышечных волокон. Межмышечная соединительная ткань спаяна с пучками коллагеновых волокон подсли­зистой основы. Это предотвращает образование складок.

У новорожденных и грудных детей губы отно­сительно толстые, а пласт эпителия, покрываю­щий их слизистую оболочку, тонкий. Кроме того, внутренняя зона красной каймы губ у новорож­денных имеет своеобразные сосочки.

Основные структуры губ формируются до 16 лет. При старении организма в губах происходят дистрофические изменения. Соединительноткан­ные сосочки сглаживаются. Уменьшается толщи­на пучков коллагеновых волокон, в подслизистой основе увеличивается содержание жировой ткани.

В красной кайме и в слизистой оболочке губ много рецепторных нервных окончаний. Здесь выявляются как свободные, так и инкапсулиро­ванные нервные окончания, в том числе тельца Мейсснера, колбы Краузе.

От внутренней части губ отходят так называе­мые уздечки. Они представляют собой складку слизистой оболочки, покрытую пластом много­слойного неороговевающего эпителия со слабо развитым сосочковым слоем. В соединительной ткани уздечек, кроме коллагеновых волокон, име­ется сеть эластических волокон.

Слизистая оболочка щеки является продолже­нием слизистой оболочки губ и очень напоминает ее по строению. Ее выстилает толстый пласт (500-600 мкм) многослойного неороговевающего эпителия, богатого гликогеном (рис. 1-5). Собст­венная пластинка слизистой оболочки образует сосочки различной величины и состоит из доволь­но плотной соединительной ткани, богатой эла-

стическими волокнами. Она без резкой границы переходит в подслизистую основу, пучки волокон которой плотно срастаются с межмышечной со­единительной тканью щечной мышцы. Последнее обстоятельство определяет гладкость и упругость слизистой оболочки щеки. В подслизистой основе щеки располагаются островки жировой ткани, а также мелкие слюнные железы смешанного типа.

Слизистая оболочка щеки, расположенная на уровне смыкания зубов, отличается от остальных ее отделов. Эпителий здесь часто ороговевает, слюнных желез нет, но часто встречаются сальные железы такого же типа, как и на красной кайме губ. У новорожденных эта зона щеки нередко по­крыта эпителиальными выростами - ворсинка­ми, такими же, как на красной кайме губ.

Кровоснабжение слизистой оболочки щеки обильное, осуществляется за счет артерий, распо­ложенных в подслизистой основе и идущих па­раллельно пласту эпителия. От этих артерий отхо­дят ветви к эпителию, где образуют густое капил­лярное сплетение в сосочковом слое. Капилляры имеют непрерывную эндотелиальную выстилку и базальную мембрану. Из капилляров кровь отте­кает в венулы, повторяющие ход артериол.

Рис. 1-5. Щека. Максиллярная зона. 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий слизистой оболоч­ки щеки; 2 - собственная пластинка слизистой оболоч­ки; 3 - подслизистая основа; 4 - губные слюнные желе­зы; 5 - поперечно-полосатые мышечные волокна; 6 - жировые клетки; 7 - кровеносный сосуд. Окраска гема­токсилином и эозином

Терапевтическая стоматология 11

Нервные волокна в подслизистой основе об­разуют сплетения, откуда вертикальные веточки направляются в собственную пластинку слизи­стой оболочки, где образуется еще одно сплете­ние, из которого терминальные веточки проника­ют в соединительнотканные сосочки. Встречают­ся как свободные, так и несвободные инкапсули­рованные нервные окончания.

ДНО ПОЛОСТИ РТА И ПЕРЕХОДНЫЕ СКЛАДКИ ГУБ И ЩЕК

В этих отделах слизистой оболочки полости рта хорошо развита подслизистая основа. Слизи­стая оболочка здесь рыхло связана с подлежащи­ми тканями и легко собирается в складки, допус­кая свободные движения губ, щек и языка. Сама слизистая оболочка дна полости рта более тонкая, чем на других участках. Это относится и к пласту расположенного здесь многослойного неорогове-вающего эпителия (толщиной около 200 мкм). Собственная пластинка слизистой оболочки со­держит более тонкие и рыхло расположенные пуч­ки коллагеновых волокон. Соединительноткан­ные сосочки невысокие, с округлыми вершинами. В подслизистой основе содержатся скопления жи­ровых клеток и мелкие слюнные железы. В собст­венной пластинке слизистой оболочки располага­ется множество кровеносных сосудов, образую­щих густое сплетение.

ТВЕРДОЕ НЕБО

Слизистая оболочка твердого неба на некото­рых участках плотно сращена с надкостницей небных костей и поэтому неподвижна. Подслизи­стая основа отсутствует. Такими участками являют­ся краевая зона, непосредственно прилегающая к зубам, и область небного шва , где собственная пла­стинка слизистой оболочки спаяна непосредствен­но с надкостницей. На остальном протяжении твердого неба имеется выраженная подслизистая основа. В передних отделах твердого неба распола­гается скопление жировой ткани, а в задних отде­лах - множество мелких слюнных желез. Твердое небо разделяют на 4 зоны: жировую, железистую, область шва и краевую (рис. 1-6 а, б). Собственная пластинка слизистой оболочки твердого неба по­строена из довольно плотной соединительной тка­ни, представленной переплетающимися пучками коллагеновых волокон. Поверхность слизистой оболочки твердого неба покрыта многослойным

Рис. 1-6 а. Зоны твердого неба. 1 - краевая зона; 2 - об­ласть шва неба; 3 - жировая зона; 4 - железистая зона. б. Твердое небо. Железистая (задняя) зона. 1 - много­слойный плоский ороговевающий эпителий слизистой оболочки; 2 - собственная пластинка слизистой обо­лочки; 3 - подслизистая основа со слизистыми слюн­ными небными железами. Окраска гематоксилином и эозином

плоским ороговевающим эпителием с четко выра­женными зернистым и роговым слоями. Со сторо­ны собственной пластинки слизистой оболочки в пласт эпителия вдаются высокие сосочки с заост­ренной вершиной. Слизистая оболочка твердого неба образует ряд возвышений. У переднего конца

12 Глава 1. Строение слизистой оболочки рта

шва неба вблизи центральных резцов хорошо заме­тен резцовый сосочек, который соответствует рас­положенному в костной основе неба резцовому от­верстию, где проходят сосуды и нервы. В передней трети твердого неба по сторонам от шва идут попе­речные складки (от 2 до 6). Они хорошо выражены у детей, с возрастом они сглаживаются.

Кровь поступает к твердому небу по небным ар­териям, которые, проникая через большое небное отверстие в костной основе, отдают ветви кпереди. От них отходят ветви, идущие далее в сосочковый слой, где они распадаются на сеть капилляров. Из капилляров кровь собирается в вены, повторяющие ход артерий. Передний участок неба получает кро­воснабжение за счет резцовой артерии, соответст­венно отток крови от переднего участка идет в рез­цовую вену и далее в вены носовой полости. В твер­дом небе много лимфатических сосудов. Нервные окончания расположены преимущественно в со-сочковом слое переднего отдела неба. Среди них встречаются тельца Мейсснера и колбы Краузе.

МЯГКОЕ НЕБО

Мягкое небо состоит из фиброзной пластинки с прикрепленными к ней поперечно-полосатыми мышцами и слизистой оболочки, покрывающей его сверху и снизу. Слизистая оболочка нижней, или оральной, поверхности мягкого неба и язычка (uvula) - выроста мягкого неба покрыта много­слойным плоским неороговевающим эпителием. Цитоплазма шиповатого или поверхностного слоя богата гликогеном. Собственная пластинка сли­зистой оболочки состоит из плотной соедини­тельной ткани. На границе собственной пластин­ки слизистой оболочки и подслизистой основы располагается довольно толстый слой эластиче­ских волокон. В подслизистой основе залегают концевые отделы многочисленных мелких слизи­стых желез, их выводные протоки открываются на поверхности слизистой оболочки. Задняя поверх­ность мягкого неба обращена к носоглотке и вы­стлана многорядным мерцательным эпителием, характерным для дыхательных путей. У взрослых обе поверхности язычка покрыты многослойным плоским эпителием, а у новорожденных на задней поверхности язычка имеется многорядный мерца­тельный эпителий. В дальнейшем он заменяется многослойным эпителием. Мягкое небо имеет множество кровеносных сосудов, благодаря чему слизистая оболочка красноватого цвета. В мягком небе есть лимфатические узелки.

Десна - слизистая оболочка полости рта, покрывающая альвеолярные отростки челюстей, она непосредственно соприкасается с зубами. Десна покрыта многослойным плоским орогове-вающим эпителием с хорошо выраженным рого­вым слоем (рис. 1-7). Ороговение больше выра­жено на вестибулярной поверхности десны, а на оральной поверхности нередко встречаются яв­ления паракератоза. Собственная пластинка десны по строению напоминает дерму кожи и состоит из сосочкового слоя с рыхлой соедини­тельной тканью и сетчатого - из плотной соеди­нительной ткани с довольно толстыми пучками переплетающихся коллагеновых волокон. Фор­ма и размеры сосочков с рыхлой соединительной тканью разнообразны, иногда они разветвляют­ся. В сосочках находится густая сеть кровенос­ных капилляров и заложены многочисленные рецепторные окончания. Среди них имеются свободные окончания в виде петель и клубочков и инкапсулированные, типа телец Мейсснера и колб Краузе, встречаются интраэпителиальные нервные окончания. В десне не выражена под-слизистая основа и отсутствуют железы. Ее соб­ственная пластинка срастается с надкостницей альвеолярных отростков челюстей. В области шейки зубов в собственную пластинку десны вплетаются волокна циркулярной связки зуба, что также способствует плотному прикреплению

Рис. 1-7. Десна человека. 1 - многослойный плоский ороговевающий эпителий; 1а - роговой слой; 2 - соеди­нительнотканные сосочки в собственной пластинке; 3 - сетчатый слой собственной пластинки десны. Окраска гематоксилином и эозином

Терапевтическая стоматология 13

десны к поверхности зуба. Всю эту часть десны, сращенную с надкостницей альвеолярных отро­стков, называют прикрепленной десной. Об­ласть края десны, где она свободно прилегает к поверхности зуба и отделяется от него только щелевидным промежутком, называется свобод­ной десной.

На границе свободной и прикрепленной дес­ны имеется десневой желобок. Десневой желобок идет параллельно краю десны на расстоянии 0,5-1,5 мм от него. Его расположение примерно соответствует дну десневой щели. Однако этот же­лобок встречается не во всех случаях.

Часть десны между зубами называется меж­зубным сосочком. Сосочки покрыты многослой­ным эпителием, но истинное ороговение здесь ча­сто заменяется паракератозом. Обращает на себя внимание наличие высоких соединительноткан­ных сосочков. У основания альвеолярных отрост­ков десна сменяется слизистой оболочкой, по­крывающей тело челюстей. Граница между ними имеет неровный, как бы зубчатый вид. Эпителий здесь не ороговевает. Слизистая оболочка челю­стей рыхло спаяна с надкостницей, продолжается в переходные складки губ или щек или соответст­венно в слизистую оболочку краевой зоны твердо­го неба или дна полости рта.

Десневая щель (бороздка). Этим термином обо­значают щелевидное пространство между поверх­ностью зуба и прилегающим к нему свободным краем десны (рис. 1-8). В нормальных условиях дно этой щели находится на уровне пришеечной части эмали или в области цементоэмалевой гра­ницы. Эпителий, выстилающий десневую щель , в области ее дна переходит на поверхность зуба и плотно к ней присоединяется. Эпителиальная выстилка десны плотно сращена с кутикулой эмали. Этот участок эпителиальной выстилки по­лучил название эпителиального прикрепления. Эпителий десневой щели представляет собой не­посредственное продолжение многослойного эпителия десны, но по строению и происхожде­нию они различаются. Многослойный эпителий десневой щели и эпителиального прикрепления не ороговевает. Подстилающая его соединитель­нотканная пластинка не образует сосочков, поэ­тому граница между эпителием и соединительной тканью имеет вид ровной линии. Считают, что в образовании эпителия зоны эпителиального при­крепления участвует редуцированный эпителий эмалевого органа, который накануне прорезыва-

Рис. 1-8. Десневая щель (бороздка) в области временного резца ребенка 3,5 лет. 1 - пространство, занятое до де­кальцинации эмалью; 2 - эпителий прикрепления; 3 - дно десневой щели; 4 - кутикула; 5 - внутренний эпителий десны; 6 - край десны; 7 - наружный эпителий

ния зуба покрывает всю эмаль. Когда коронка зу­ба начинает прорезываться, редуцированный эпителий сливается с эпителием десны, превра­щаясь в эпителиальное прикрепление (см. «Про­резывание зуба»).

В дальнейшем остатки эпителия эмалевого ор­гана, составляющие эпителиальное прикрепле­ние, постепенно замещаются эпителием десны. Эпителиальное прикрепление, плотно сращенное с кутикулой эмали, играет важную роль в биоло­гической защите околозубных тканей от проник­новения инфекции и других вредных агентов внешней среды. При нарушении целостности эпителия десневой щели и обнажении подлежа­щей соединительной ткани щель превращается в десневой карман. Эпителий десны начинает расти вдоль корня зуба, что приводит к разрушению во­локон периодонта и в результате к расшатыванию и выпадению зубов.

Язык представляет собой мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, которая на дорсальной и боковых поверхностях плотно сра­щена с межмышечной соединительной тканью.

14 Глава 1. Строение слизистой оболочки рта

На верхней, дорсальной, поверхности спинки языка, а также на боковых поверхностях подсли-зистая основа не выражена. Слизистая оболочка в этой части языка неподвижна и не собирается в складки. С поверхности слизистая оболочка языка покрыта многослойным плоским эпителием, на спинке языка образует выступы, которые носят название сосочков языка. На нижней поверхно­сти языка эти сосочки отсутствуют, поэтому сли­зистая оболочка ровная, гладкая, эпителий мно­гослойный плоский неороговевающий, имеется подслизистая основа.

Различают 4 вида сосочков языка: нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые, или ок­ руженные валом. В многослойном плоском нео-роговевающем эпителии сосочков располагают­ся вкусовые луковицы. Их нет только в много­слойном ороговевающем эпителии нитевидных сосочков.

Рис. 1-9. Нитевидные сосочки спинки языка человека

видных сосочков, ороговевает. Ороговевшие че­шуйки имеют характерный беловатый оттенок. Ороговение на нитевидных сосочках усиливается при повышении температуры тела (обложенный язык). Такие изменения наблюдаются и при нару­шениях пищеварения (гастриты), заболеваниях печени. Иногда резко усилено ороговение на по­верхности нитевидных сосочков при одновремен­ном ослаблении слущивания с них роговых чешу­ек. При этом сосочки резко удлиняются и пигмен­тируются (черный волосатый язык). Возможен и обратный процесс - атрофия нитевидных сосоч­ков на отдельных участках языка.

Грибовидные сосочки имеют узкое основание и более широкую округлую вершину (рис. 1-10). Эпителий, покрывающий грибовидные сосочки, не ороговевает, и через него просвечивают крове­носные сосуды. Макроскопически грибовидные сосочки имеют вид красных точек, рассеянных среди нитевидных сосочков. В эпителии грибо­видных сосочков встречаются вкусовые луковицы. На вершине грибовидного сосочка в пласт эпите­лия вдаются соединительнотканные сосочки.

Листовидные сосочки располагаются по бо­кам языка у его основания в виде 3-8 параллель­ных складок длиной от 2 до 5 мм, разделенных уз­кими желобками (рис. 1-11). Они лучше выраже­ны у новорожденных, а также в языке некоторых животных, в частности кролика. На поперечных

Рис. 1-10. Грибовидные сосочки языка человека. Окраска гематоксилином и эозином. I - грибовидный сосочек; 2 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 3 - первичные соединительнотканные сосочки; 4 - вто­ричные соединительнотканные сосочки; 5 - кровенос­ные сосуды в рыхлой соединительной ткани собствен­ной пластинки слизистой оболочки. Окраска гематокси­лином и эозином

Терапевтическая стоматология 15

Рис. 1-11. Листовидные сосочки языка человека. 1 -лис­товидный сосочек; 2 - первичный соединительноткан­ный сосочек; 3 - вторичный соединительнотканный со­сочек; 4 - многослойный плоский неороговевающий эпителий. Окраска гематоксилином и эозином

срезах этих складок они напоминают зубцы кре­постной стены. В эпителии, покрывающем боко­вые отделы этих сосочков, обращенные друг к другу и разделенные желобком, располагается множество вкусовых луковиц (рис. 1-12). Послед­ние представляют собой периферическую часть вкусового анализатора. Вкусовые луковицы име­ют овальную форму, располагаются в пласте эпи­телия. В их состав входят эпителиальные клетки, плотно прижатые друг к другу, наподобие долек апельсина. Среди этих клеток различают сенсоэ-пителиальные (светлые клетки), расположенные в

Рис. 1-12. Листовидные сосчки языка кролика. 1 - листо­видный сосочек; 2 - соединительнотканный сосочек; 3 - многослойный плоский неороговевающий эпите­лий; 4 - вкусовые луковицы. Окраска гематоксилином и эозином

центре, поддерживающие клетки (темные), лежа­щие по периферии и между светлыми клетками, базальные (малодифференцированные) и пери­ферические (перигеммальные) клетки (рис. 1-13). От подлежащей соединительной ткани вкусо­вая почка отделяется базальной мембраной. Пе­риферические концы сенсоэпителиальных клеток заканчиваются выростами - микроворсинками. Эти микроворсинки вдаются во вкусовой канал, который открывается на поверхности пласта эпи­телия отверстием - вкусовой порой. Между мик­роворсинками содержится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и зна­чительным содержанием рецепторного белка и гликопротеидов, которые абсорбируют молекулы химических веществ. Воздействия химических ве­ществ трансформируются в рецепторный потен­циал, под влиянием которого из сенсоэпители­альных клеток выделяется медиатор. Он воздейст­вует на подходящие к этим клеткам нервные во­локна. В каждую вкусовую почку входит около 50

Рис. 1-13. Вкусовая почка. 1 - поддерживающие клетки; 1а - микроворсинки; 2 - сенсоэпителиальные клетки; 3 - эпителий; 4 - базальные недифференцированные клетки; 5 - периферические (перигеммальные) клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - нервные волокна; 8 - муко-протеиды; 9 - вкусовая пора (по Я.А. Винникову, Ю.Н. Афанасьеву, Н.А. Юриной)

16 Глава 1. Строение слизистой оболочки рта

Рис. 1-14. Язык человека. Сосочек, окруженный валом.

1. 
   - желобоватый (окруженный валом) сосочек;
2. 
   - многослойный плоский неороговевающий эпите­лий; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки;

1. 
   - первичный соединительнотканный сосочек;
2. 
   - вторичный соединительнотканный сосочек; 6 - вал; 7 - желобок; 8 - вкусовые луковицы. Окраска гематок­силином и эозином

Желобоватые сосочки, или окруженные валом, (papilla vallata) располагаются на границе между корнем и телом языка (рис. 1-14). В отличие от других сосочков языка, они не выступают над по­верхностью слизистой оболочки, а, наоборот, по-

гружены в ее толщу. Каждый сосочек окружен ва­лом слизистой оболочки, отделяющимся от со­сочка глубокой бороздкой. Эта бороздка служит местом впадения мелких белковых желез, распо­лагающихся в межмышечной соединительной ткани у основания сосочков. В эпителии, покры­вающем боковые поверхности желобоватых со­сочков, находится большое количество вкусовых луковиц.

Слюнные железы языка. В языке содержатся слюнные железы 3 типов: смешанные в передней части языка, слизистые в области корня языка, где располагается язычная миндалина, белковые на границе тела и корня языка в области желобова­тых сосочков.

Кровоснабжение языка осуществляется за счет артерии языка. Ее разветвления образуют гу­стые капиллярные сети в слизистой оболочке и по ходу мышечных волокон. На нижней поверхности языка в подслизистой основе хорошо выражено венозное сплетение. В языке также имеется спле­тение лимфатических сосудов и капилляров, осо­бенно обильное на нижней поверхности языка и в области язычной миндалины.

Язычная миндалина. В корне языка в собствен­ной пластинке слизистой оболочки расположено скопление лимфоидной ткани - лимфатические узелки и между ними диффузная лимфоидная ткань. Это язычная миндалина, входящая в состав защитного лимфоэпителиального кольца вместе с другими миндалинами. Многослойный плоский неороговевающий эпителий в области миндалины (часто инфильтрированный лимфоцитами) обра­зует углубления - крипты. Просвет крипты со­держит микроорганизмы, слущенные эпителио-циты, лимфоциты и зернистые лейкоциты. На дне крипты открываются протоки слизистых слюн­ных желез корня языка.