Внешние и внутренние раздражители организма человека
На человека постоянно действует непрерывный поток внешних раздражителей, а также разнообразная информация о процессах, которые происходят в середине организма и вне его. Внешние раздражители, которые приводят к ухудшению здоровья, относят к несчастным случаям. Это травмы, острые профессиональные заболевания, отравления и т.д. К острым профессиональным заболеваниям, отравлениям относятся те, что возникли после воздействия вредных веществ и опасных факторов. Они могут возникнуть в результате действия:
Химических факторов - острый бронхит, трахеит, конъюнктивит, анемия, дерматит и т.п.;
Ионизирующих излучений - острая лучевая болезнь, острые лучевые поражения;
Лазерного облучения - ожоги кожи, поражение роговицы глаза;
Также заболевания возникают при высоких уровнях воздействия на человека, которые вызывают нежелательные биологические эффекты.
Любые физиологические, физические, химические или эмоциональные воздействия, будь то температура воздуха, излишнее атмосферное давление или волнение, радость, печаль могут быть поводом к выходу организма из состояния равновесия. При малых уровнях воздействия раздражителя человек просто воспринимает информацию, поступающую извне. Он видит окружающий мир, слышит его звуки, вдыхает различные запахи и т.д. В случаях экстремального воздействия на организм нервная система формирует защитно-приспособительные реакции, определяет соотношение воздействующего и защитного эффектов.
Восприятие человеком состояния внешней среды и характеристика анализаторов
Человеку постоянно необходимы сведения о состоянии и изменении внешней среды, переработка этой информации и составление программ жизнеобеспечения. Возможность получать информацию об окружающей среде, способность ориентироваться в пространстве и оценивать свойства окружающей среды обеспечиваются анализаторами (сенсорными системами). Они представляют собой системы ввода информации в мозг для анализа этих данных Гетия И.Г., Гетия С.И, Комиссарова Т.А. и др. Безопасность жизнедеятельности. Практические занятия. Учеб. пособие для среднего проф. образования / Под. ред. И.Г. Гетия. - М.: Колос, ИПР СПО, 2008..
В коре головного мозга - высшем звене центральной системы (ЦНС) - анализируется информация, поступающая из внешней среды, и осуществляется выбор или разработка программы ответной реакции, т.е. формируется информация об изменении организации жизненных процессов таким образом, чтобы это изменение не привело к повреждению или гибели организма.
Датчиками систем являются специфические структурные нервные образования, называемые рецепторами. Они представляют собой окончания чувствительных нервных волокон, способных возбуждаться при действии раздражителя. Часть из них воспринимает изменения в окружающей среде, а часть - во внутренней среде организма. Выделяют группу рецепторов, расположенных в скелетных мышцах, сухожилиях и сигнализирующих о тонусе мышц. По характеру ощущений различают зрительные, слуховые, обонятельные, осязательные рецепторы, рецепторы боли, рецепторы положения тела в пространстве.
Рецепторы представляют собой клетку, снабженную подвижными волосками или ресничками (подвижными антеннами), обеспечивающими чувствительность рецепторов. Так, для возбуждения фоторецепторов (воспринимающих световые раздражители) достаточно 5...10 квантов света, а для обонятельных рецепторов - одной молекулы вещества.
Полученная рецепторами информация, закодированная в нервных импульсах, передается по нервным путям в центральные отделы соответствующих анализаторов и используется для контроля со стороны нервной системы, координирующей работы исполнительных органов. Функциональная схема анализатора представлена на рисунке 1.
Рисунок 1. Функциональная схема анализатора
Не следует смешивать понятия "орган чувств" и "рецептор", например, глаз - это орган зрения, а сетчатка - фоторецептор, один из компонентов органа зрения. Помимо сетчатки в состав органа зрения входят преломляющие среды, различные оболочки, мышечный аппарат. Понятие "орган чувств" в значительной мере условно, т.к. сам по себе он не может обеспечить ощущение. Для этого необходимо, чтобы возбуждение, возникшее в рецепторах, поступило в центральную нервную систему - специальные отделы коры больших полушарий, т.к. именно с деятельностью высших отделов головного мозга связано возникновение субъективных отношений. Посредством зрения человек познает форму, величину, цвет предмета, направление и расстояние, на котором он находится. Зрительный анализатор - это глаза, зрительные нервы и зрительный центр, расположенный в затылочной доле коре головного мозга.
Чтобы видеть форму предмета, надо четко различать его границы, очертания. Эта способность глаза характеризуется остротой зрения. Острота зрения измеряется минимальным углом (от 0.5 до 10°), при котором две точки на расстоянии 5 м еще воспринимаются отдельно. Глаз чувствителен к видимому диапазону спектра электромагнитных колебаний (380 - 770 нм).
Слух - способность организма воспринимать и различать звуковые колебания. Эта способность осуществляется слуховым анализатором. Человеческому уху доступна область звуков (механических колебаний) с частотой 16...20 000 Гц Дронов А.А. Креативноформирующее обучение безопасности жизнедеятельности студентов вуза: Методич. пособие для СПО / А.А. Дронов. - Воронежский механический техникум, 2005..
Механизм защиты слухового анализатора от повреждения при воздействии интенсивных звуков предусмотрен анатомическим строением среднего уха, системой слуховых косточек и мышечных волокон, которые являются механическим передаточным звеном, ответственным за появление акустического рефлекса блокировки звука в ответ на интенсивный звуковой раздражитель. Возникновение акустического рефлекса обеспечивает защиту чувствительных структур улитки внутреннего уха от разрушения.
Орган слуха - ухо - представляет собой воспринимающую часть звукового анализатора. Оно имеет 3 отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. Они служат для передачи звуковых колебаний в головной мозг, в котором синтезируется соответствующее слуховое представление.
Орган слуха воспринимает далеко не все многочисленные звуки окружающей среды. Частоты, близкие к верхнему и нижнему пределам слышимости, вызывают слуховое ощущение лишь при большой интенсивности и по этой причине обычно не слышны. Очень интенсивные звуки слышимого диапазона могут вызвать боль в ухе и даже повредить слух 3 . С возрастом слуховая чувствительность теряется. Таким образом, орган слуха выполняет два задания: снабжает организм информацией и обеспечивает самосохранение, противостоит повреждающему действию акустического сигнала.
Обоняние - способность воспринимать запахи, осуществляется посредством обонятельного анализатора, рецептором которого являются нервные клетки, расположенные в слизистой оболочке верхнего и, отчасти, среднего носовых ходов. Человек обладает различной чувствительностью к пахучим веществам, а к некоторым веществам особенно высокой. Например, этилмеркаптан ощущается при его содержании, равном 0.00019 мг в 1 л воздуха.
Снижение обоняния часто возникает при воспалительных процессах в слизистой оболочке носа. В некоторых случаях нарушение обоняния является одним из существенных симптомов поражения ЦНС.
Вкус - ощущение, возникающее при воздействии раздражителей на специфические рецепторы, расположенные на различных участках языка. Вкусовое ощущение складывается из восприятия кислого, соленого, сладкого и горького.
Вариации вкуса являются результатом комбинации основных перечисленных ощущений. Разные участки языка имеют неодинаковую чувствительность к вкусовым веществам: кончик языка более чувствителен к сладкому, края языка - к кислому, кончик и края к соленому и корень языка наиболее чувствителен к горькому.
Механизм восприятия вкусовых веществ связывают с химическими реакциями на границе "вещество - вкусовой рецептор". Предполагают, что каждый рецептор содержит высокочувствительные белковые вещества, распадающиеся при воздействии определенных вкусовых веществ. Возбуждение от вкусовых рецепторов передается в ЦНС по специфическим проводящим путям Фролов М.П. и др. Основы безопасности жизнедеятельности. Учебник для студентов. - М.: Просвещение, 2006..
Осязание - сложное ощущение, возникающее при раздражении рецепторов кожи, слизистых оболочек и мышечно-суставного аппарата. Основная роль в формировании осязания принадлежит кожному анализатору, который осуществляет восприятие внешних механических, температурных, химических и др. раздражителей. Осязание складывается из тактильных, температурных, болевых и двигательных ощущений. Основная роль в ощущении принадлежит тактильной рецепции - прикосновению и давлению.
Кожа - внешний покров тела - представляет собой орган с весьма сложным строением, выполняющий ряд важных жизненных функций.
Одна из основных функций кожи - защитная, кожа - орган защиты. Так, растяжение, давление, ушибы обезвреживаются упругой жировой подстилкой и эластичностью кожи. Нормальный роговой слой предохраняет глубокие слои кожи от высыхания и весьма устойчив по отношению к различным химическим веществам.
Секреторная функция обеспечивается сальными и потовыми железами. С кожным салом могут выделяться некоторые лекарственные вещества (йод, бром), продукты промежуточного обмена веществ, микробных токсинов и ядов. Функция сальных и потовых желез регулируется вегетативной нервной системой.
Обменная функция кожи заключается в участии ее в процессах регуляции общего обмена веществ в организме, особенно водного, минерального и углеводного. Кожа - это "периферийный мозг", неутомимый сторож, который всегда начеку, постоянно извещает центральный мозг о каждой агрессии и опасности.
С помощью анализаторов человек получает обширную информацию об окружающем мире. Количество информации принято измерять в двоичных знаках - битах. Например, поток информации через зрительный рецептор человека составляет 10 8 - 10 9 бит/с, нервные пути пропускают 2 * 10 6 бит/с, в памяти прочно задерживается только 1 бит/с, следовательно, в коре головного мозга анализируется и оценивается не вся поступающая информация, а наиболее важная. Информация, получаемая из внешней и внутренней среды, определяет работу функциональных систем организма и поведение человека.
Для правильного понимания закономерностей воздействия внешних раздражителей на содержание сновидений вначале целесообразно ознакомиться с некоторыми фактами. Отметим, что феномен включения внешних раздражителей в состав сновидений является одним из хорошо и подробно изученных в области психологии сновидений. В литературе по этому вопросу накоплены многочисленные интересные факты.
Заметим прежде всего, что если человек находится в фазе парадоксального сна и имеет образные сновидения, то только часть внешних Раздражителей включается в структуру этих сновидений. В одном из с воих исследований У. Димептп и И. Вольпертп показали, что в состав сно- в идений входит от 20 до 60% раздражителей.
Исследования показали, что под воздействием слуховых раздражи- Те лей в психике спящего появляются в основном зрительные образы и их ассоциации. Нередки такие зрительные образы, которые в реаль-
ной жизни сочетаются с определенными звуками. Например, голос знакомого человека вызывает его же сновидный образ, мурлыкание кощ-ки - образ кошки, лай собаки - образ собаки и т. п. Зарегистрированы любопытные случаи, когда около спящего звучала оперная музыка, и он во сне видел зрительные сцены данного оперного представления (но только в том случае, если в реальной жизни воспринимал соответствующие сцены). Русский исследователь В. И. Касаткин из собственной жизни описывает случай, когда он и его племянница спали в соседних комнатах и во сне видели одни и те же сцены оперы «Евгений Онегин». Выяснилось, что они подсознательно восприняли арию Ленского, которую передавали по радио в то время, когда они спали. Такие факты подсказывают нам мысль, что, быть может, существует возможность активизации с помощью музыкальных раздражителей подсознательных творческих процессов музыкально одаренных людей. На этом пути основным препятствием мы считаем то, что как и звуки вообще, музыкальные раздражители, воздействуя на спящего, вызывают в его психике в основном зрительные образы и их ассоциации. Более или менее упорядоченные и осмысленные ассоциации неречевых звуков в сновидениях появляются редко. Замечено, что в сновидениях музыкально одаренных людей слуховые образы, в том числе музыкальные звуки и даже целостные мелодии, занимают значительное место.
В этом отношении представляют интерес результаты группового эксперимента, организованного В. Н. Касаткиным ".
За несколько минут до подъема для 16 солдат сначала в соседней комнате, а затем в самой спальне прозвучала песня «Широка страна моя...». После пробуждения 10 солдат воспроизвели свои сновидения. У восьми из них образы сновидений были связаны с содержанием песни. Некоторые видели во сне поля, горы и леса, другие присутствовали на концерте или на свадьбе, где пели эту песню. Гармонист рассказал, что во сне играл эту песню, причем намного лучше, чем днем, и, слушая свою игру, радовался за свой успех.
Как видно из этих наблюдений, в сновидениях некоторых испытуемых мелодия песни отразилась в прямой, непосредственной форме, у других - в виде зрительных образов. Те же испытуемые, которые не воспроизводили никаких сновидений, по-видимому, не включили данный музыкальный раздражитель в состав своей сновидной психической активности, хотя мы с уверенностью сказать этого не можем. Вполне возможно, что эти шестеро испытуемых в «момент» подачи
Касаткин В. Н. Теория сновидений. - Л., 1972. - С. 242.
«ешнего раздражителя находились в ортодоксальной фазе сна. К сожалению, при организации описанного эксперимента исследователь не учел того, в какой фазе сна находится каждый из его испытуемых. Знание этого обстоятельства предоставило бы в наше распоряжение пополнительную и весьма ценную информацию о том, какова специфика отражения внешних раздражителей в различные фазы и периоды сна, в которых функциональные состояния спящих в значительной степени различны.
Исследованием вопроса о том, каким образом кожно-мышечные ощущения связаны со сновидениями, еще в прошлом веке занимался шведский исследователь Морли Фолд. В результате многочисленных опытов он пришел к выводу, что во многих случаях зрительные галлюцинации являются зрительными выражениями кожно-мышечных ощущений, которые «визуализируются». М. Фолд выдвинул принцип функциональной замещаемости в сновидениях кожно-мышечных ощущений и зрительных образов. Он установил, что при давлении на кожу сюжет сновидения либо имеет отношение к предмету, который производит давление, либо в сновидении появляется другой сходный предмет. Этот сновидный образ предмета оказывается в зрительном поле спящего. Любопытно, что собственные ощущения и переживания в сновидениях часто приписываются другим лицам.
Вот такой пример: человек спит на спине, лежа на i гескольких поленьях, а во сне видит большого зверя с горбами и с сидящим на них человеком. М. Фолд показал также, что если определенный орган спящего подвергается кожно-двигательным раздражениям, то ему обычно снятся активные действия, при выполнении которых этот орган играет преобладающую роль. В других случаях такие активные действия приписываются другим сновидным персонам. «Например, в случае подошвенного сгибания стоп спящему снится, что он бежит, подымается по лестницам или поднимается на цыпочках, либо он видит других лиц, выполняющих эти движения. При надевании на ночь перчаток спящий видит во сне, что его рука (или чужая) ударяет по другой его Руке, сжимает ее и т. д. Обычно все тело участвует в этих движениях, но иногда спящий видит двигающейся только конечность, соответствующую той, которая подвергается раздражению. В более редких случаях движение в сновидении представляется "задержанным", когда, например, спящему снится, что он стоит на цыпочках. Иногда снится велосипед или другой аналогичный образ (например, в случае подошвенного сгибания обеих стоп). Иногда спящий видит, что кто-то ступает по его телу» ".
вольперт И. Е. Сновидения в обычном сне и гипнозе. - Л., 1966. - С. 27.
Поскольку соответствующие сновидения вызывают и те раздражители, которые воздействовали до опыта, в бодрствующем состоянии, и они тоже имели кожно-мышечный характер, то установленные этим автором экспериментальные факты могут служить ключом для понимания роли недавних впечатлений в образовании сновидений. Свежие следы этих впечатлений вызывают к жизни сновидения, однако в объяснении их смысла эти раздражения мало чем помогут. Сновидение есть выражение тех личностио значимых проблем, которые на подсознательном концептуальном уровне уже вызывали интерес личности, но как бы ждали сигнала для образного выражения. Именно поэтому у разных индивидов один и тот же раздражитель вызывает различные сновидения.
Сходные сновидения в большом количестве появляются и в естественных условиях, под влиянием усталости конечностей, ревматизма, рефлекторных движений спящего и т. д. Многие галлюцинации и навязчивые представления, по-видимому, обусловлены этим.
Микродвижения органа вызывают сновидный образ соответствующего движения. Возможно, что в образовании сновидения такую же роль играют мозговые следы прошлых действий: во сне они не только вызывают образы, но приводят к повторным иннервациям соответствующих органов. Таким образом, в образовании сновидений огромную роль играет идеомоторный механизм, который действует то в направлении от движений к образу, то от образа к движению.
Поскольку даже в бодрствующем состоянии восприятие движений других вызывает у нас микродвижения в соответствующих органах, во сне может иметь место обратный процесс: раздражение органов может привести к возникновению образов других лиц, совершавших соответствующие движения. Однако подобные явления все же нуждаются в психологическом истолковании: почему появились образы именно этих людей, почему эти воображаемые лица совершают именно эти движения и в данной воображаемой ситуации и т. п.? Каковы бы ни были физиологические механизмы сновидения, не следует забывать, что любое сновидение представляет собой комплексное выражение личности и наиболее значимых для нее проблем.
В механизмах возникновения сновидений и галлюцинаций имеются сходные черты. В психиатрии известны многочисленные случаи, когда у больных зрительные галлюцинации возникают под воздействием ненормальных мышечных и кожных раздражений. Таков, по-видимому, механизм возникновения гипногогических галлюцинаций.
Зрительные впечатления, воспринятые человеком перед сном, в сновидении если и появляются, то в измененном виде. Чаще всего, как
отмечал еще М. Фолд, в сновидении появляется естественный или до-[олнительный цвет воспринятого предмета.
Интересные мысли об этой проблеме в очень сжатой форме выска-ял исследователь прошлого века 77. Йессен.
Он писал: «Каждый случайно воспринимаемый шум вызывает соответствующее сновидение. Раскаты грома переносят нас на ноля сражения, крик петуха превращается в отчаянный вопль человека, скрип двери вызывает сновидение о разбойничьем нападении. Когда ночью с нас спадает одеяло, нам снится, что мы ходим голые или же что мы упали в воду. Когда же мы лежим в постели в неудобном положении или когда ноги свешиваются через край, нам кажется, что мы стоим на краю пропасти или же что мы падаем с огромной высоты. Когда голова попадает под подушку - над нами висит громадная скала, готовая похоронить нас под своей тяжестью. Накопление семени вызывает сладострастные сновидения, локальные боли - представление о претерпеваемых побоях или тяжелом поражении и увечьи» ".
Эти эмпирические факты вполне реальны. В последующие годы получено огромное количество новых фактов сходного характера. Однако остается открытым важнейший вопрос: а почему указанные раздражители вызывают к жизни такие сложные и личностно значимые сновидения, причем каждый раз и у разных людей различные? Сновидения всегда являются крайне персонифицированными образованиями, их богатство и личностная значимость ни в коей мере не сводятся к тем раздражителям, которые явились поводом для их возникновения. И речи быть не может о том, чтобы сновидения считать отражениями непосредственно воздействующих на спящего человека Внешних и внутренних раздражителей. Даже в тех случаях, когда сновидение начинается под воздействием внешних раздражителей, оно, как творчество психики, формируется центром личности из содержаний подсознательного.
Еще в 1938 году Л. А. Орбели высказал интересную мысль о том, что естественные сновидения возникают без соответствующих внешних раздражителей. К сожалению, ни В. Н. Касаткин, ни другие российские исследователи не смогли по достоинству оценить это высказывание и продолжали утверждать, будто сновидения возникают только под воздействием внешних и внутренних сугубо физиологических раздражителей. Эта идея в значительной степени задержала развитие научной Пс ихолопш сновидений в СССР.
Исследованием вопроса возникновения сновидений под воздей- тв ием внешних раздражителей занимался также известный психиатр
Касаткин В. Н. Теория сновидений. - Л., 1967. - С. 34.
И. Е. Вольперт. Для этого он пользовался методом гипноза и внушения сновидений в гипнотическом состоянии. Он доказал, что в психике человека, находящегося в таком состоянии, под влиянием внешних раздражителей, в том числе внушения гипнотизера, возникают сновидения, в которых так или иначе отражаются эти раздражители.
Во время одного из опытов около спящей женщины в течение 5 секунд прозвучал камертон. Под воздействием этого раздражителя у нее возникло сновидение, в котором она бежала, чтобы успеть сесть на пароход, слышала гудок парохода. Кругом было много людей, она не успела на пароход, вспотела и т. п.
Другая загипнотизированная особа под воздействием запаха скипидара видела сон: она в магазине покупала сахар, встретила знакомую, разговорились, а в магазине красят и стоит сильный запах краски.
Наконец, еще одна испытуемая, когда к ее носогубной складке приложили на 10 секунд пробирку с холодной водой (+ 5"), увидела во сне, что стоит зима, кругом много снега, а сама она раздета и находится на улице".
Внешние раздражители нередко включаются в состав уже протекающих сновидений, иногда полностью меняют их ход, вызывают новые темы и сцены.
Например, одна испытуемая И. Е. Вольперта видела себя на сенокосе, когда психиатр пять раз проводил в области ее левой носогубной складки волоском Фрейя № 4: она видела во сне, что хочет лежать на сене, но оно «в лицо лезет, все лицо исцарапало». Здесь внешнее воздействие отражено довольно адекватно. В других же случаях оно видоизменяется до неузнаваемости. Например, другая испытуемая И. Е. Вольперта под воздействием волоска Фрейя на левое крыло носа видела во сне, что встретила в трамвае психиатра (Вольперта) и тот случайно задел ее щеку локтем. Затем они поехали на ее лекцию, после чего вместе ужинали дома. Таким образом, определенное внешнее воздействие в сновидении преобразилось в другое, вплетаясь в сложный сюжет сновидения, не лишенного сексуальных и других социальных мотивов (мечта о семейном уюте и т. п.), активизировавших познавательные процессы сновидца вокруг образа лечащего врача.
В ходе других опытов И. Е. Вольперта были получены интересные данные о том, как отражаются в сновидениях проприоцептивные раздражители. Выяснилось, что под воздействием таких раздражителей возникают сновидения, в которых сновидцы совершают определенные действия теми органами, которые раздражаются. Но в этих искусственно порожденных сновидениях возникают такие дополнительные образы и воображаемые события, в которых выражаются основные заботы, надежды и тревоги личности. Во время
Вольперт И. Е. Сновидения в обычном сне и гипнозе. - Л., 1966. - С. 204-205.
одного из опытов И. Е. Вольперт у загипнотизированной испытуемой продел «10 пассивных движений в первом межфаланговом суставе третьего пальца правой руки размахом в 30°». Сразу после этого, разбудив ее, он с просил, видела ли она сои. «Да... шила я... вышивала...», - ответила испытуемая. Затем И. Е. Вольперт повторно усыпил ее и внушил, что ей снится сон, после чего 10 раз двигал ее правый локтевой сустав. Разбудив и спросив о сновидении, он получил ответ: «Я в прачечной стирала белье». После пробуждения она рассказала сновидение, в котором сначала у себя дома вышивала какой-то узор, затем «будто пряла на самопрялке» и т. д."
Удивительно, как относительно простые раздражения воспроизводят упорядоченные картины таких сновидных событий, которые могли бы случиться в реальной жизни, а некоторые фрагменты их действительно случались. У другой испытуемой, например, под воздействием 10 движений в правом локтевом суставе появилось сновидение: к ней привели ребенка, которого она начала качать. Ясно, что во всех подобных сновидениях, несмотря на их искусственное происхождение, проявляются основные заботы и мотивы личности сновидца.
Раздражимость – это свойство всего живого реагировать на внешние воздействия изменением структуры и функций. Все клетки и ткани обладают раздражимостью.
Раздражители – это факторы среды, способные вызывать ответную реакцию живого образования.
Раздражение – это процесс воздействия раздражителя на организм. В процессе эволюции образовались ткани, обладающие высоким уровнем раздражимости и активно участвующие в приспособительных реакциях. Их называют возбудимыми тканями. К ним относят нервную, мышечную и железистые ткани.
Возбудимость – это способность высокоорганизованных тканей (нервной, мышечной, железистой) реагировать на раздражение изменением физиологических свойств и генерации процесса возбуждения. Наиболее высокой возбудимостью обладает нервная система, затем мышечная ткань и наконец железистые клетки.
Раздражители бывают внешними и внутренними. Внешние делят на:
физические (механические, термические, лучевые, звуковые раздражения)
химические (кислоты, щелочи, яды, лекарственные вещ-ва)
биологические (вирусы, различные микроорганизмы)
К внутренним раздражителям относят вещ-ва, образующиеся в самом организме (гормоны, биологически-активные вещ-ва).
По биологическому значению раздражители делят на адекватные и неадекватные. К адекватным относятся раздражители, воздействующие в естественных условиях на возбудимые системы, например: свет для органа зрения; звук для органа слуха; запах для обоняния.
Неадекватный раз-ль. Чтобы вызвать возбуждение неадекватный раз-ль должен быть во много раз сильнее, чем адекватный для воспринимающего аппарата. Возбуждение представляет собой совокупность физико-химических процессов в ткани.
7. Потенциал покоя потенциал действия. Локальный ответ.
Потенциал покоя.
Когда клетка или волокно находится в состоянии покоя, ее внутренний потенциал (мембранный потенциал) варьирует от -50 до -90 милливольт и условно принимается за ноль. Наличие этого потенциала обусловлено неравенством концентраций ионов Na + ,K + ,Cl - ,Ca 2+ внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью мембран для этих ионов. Внутри клетки калия в 30-50 раз больше, чем снаружи. При этом проницаемость мембраны невозбужденной клетки для ионов калия в 25 раз выше, чем для ионов натрия. Поэтому калий выходит из клетки наружу. В этаже время анионы цитоплазмы клетки особенно наружные хуже проходят через мембрану, концентрируются у ее поверхности, создавая «―» потенциал. Вышедшие из клетки ионы калия удерживаются у наружной поверхности мембраны электростатическим противоположным зарядом.
Это разность потенциала называется мембранным потенциалом или потенциалом покоя. Со временем при такой ситуации большинство ионов калия могли бы выйти за пределы клетки и разность концентраций их снаружи и внутри выровнялась бы, но этого не происходит, т. к. в клетке сущ-ет натрий калиевый насос. Благодаря которому осуществляется обратное поступление калия из тканевой жидкости в клетку и выделение ионов натрия против градиента концентрации (а натрия больше снаружи клетки)
Потенциал действия
Если на нервное или мышечное волокно действует раз-ль, то проницаемость мембраны тут же изменяется. Она увеличивается для ионов натрия, т. к. концентрация натрия в тканевой жидкости выше, то ионы устремляются в кислоту, уменьшая до нуля мембранный потенциал. На некоторое время возникает разность потенциалов с обратным знаком (реверсия мембранного потенциала).
а) фаза деполяризации
б) фаза реполяризации
в) фаза следовой реполяризации (потенциал)
Изменение проницаемости мембраны для Na+ продолжается недолго. Она начинает повышаться для K+ и снижается для Na+. Это соответствует фазе реполяризации. Нисходящая часть кривой соответствует следовому потенциалу и отражает восстановительные процессы наступающие после раздражения.
Амплитуда и характер временных изменений потенциала действия (пд) мало зависит от силы раз-ля. Важно чтобы это сила была определенной критической величины, которая называется раздражения или реобазой. Возникнув в месте раздражения потенциал действия распространяется по нервному или мышечному волокну, не изменяя своей амплитуды. Наличие порога раздражения и независимость амплитуды потенциала действия от силы стимула называется законом «все» или «ничего». Кроме силы раздражения важно и время действия его. Слишком короткое время действия раз-ля не приводит к возбуждению. Методически ее трудно определить. Поэтому исследователем Лапина введен термин «хронопсия». Это минимальное время необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение ткани при силе раз-ля равной двум реобазам.
Возникновению потенциала действия предшествует в точке раздражения мышцы или нерва активные под пороговые изменения мембранного потенциала. Они проявляются в форме локального (местного) ответа .
Для локального ответа характерны:
зависимость от силы раздражения
нарастание постепенно величины ответа.
нераспространение по нервному волокну.
Первые признаки локального ответа обнаруживаются при действии стимулов составляющих 50-70% пороговой величины. Локальный ответ как и потенциал действия обусловлен повышением натриевой проницаемости. Однако это повышение было недостаточно, чтобы вызвать потенциал действия.
Потенциал действия возникает когда деполяризация мембраны достигнет критического уровня. Но локальный ответ важен. Он подготавливает ткани к последующим воздействиям.
Проведение возбуждения по нервным и мышечным волокнам. Фазовый характер изменений возбудимости нервных волокон.
Проведение возбуждения
Возбуждение распространяется по нервным и мышечным волокнам вследствие образования в них потенциала действия и местных электрических токов. Если в каком-либо участке нервного волокна вследствие действия раз-ля зарождается потенциал действия, то мембрана в этом участке будет заряжена «+». Соседний невозбужденный участок «―».
Возникает местный ток, который деполяризует мембрану и способствует возникновению в этом участке потенциала действия. Т. о. происходит распространение возбуждения по волокну.
В естественных условиях возбуждение по волокну распространяется в виде прерывистых импульсов определенной частоты. Это связано с тем, что после каждого импульса нервное волокно на короткий промежуток времени становится невозбудимым. Изменение возбудимости исследуют при помощи 2-х раздражителей, действующих с определенным интервалом.
Установлены следующие изменения возбудимости.
Рисунок Во время локально ответа возбудимость повышена. В фазу деполяризации отмечается полная не возбудимость нерва. Это так называемая абсолютная рефрактерная фаза. Продолжительность этой фазы для нервных волокон 0,2-0,4 млс, у мышц 2,5-4 млс. Затем следует фаза относительной рефрактерности. Она соответствует фазе реполяризации.
Нервное и мышечное волокно отвечает возбуждением на сильные раздражения. Длиться фаза дольше, чем фаза относительной рефрак. и составляет 1,2 млс.
У одной и той же ткани длительность рефрактерности изменяется особенно при функциональных нарушениях НС или во время заболевания.
В фазу следового потенциала развивается фаза экзальтации или супернормальная фаза, т. е. возникает сильный ответ на действия любого раз-ля. Длиться в нервных волокнах 12-30 млс, в мышцах 50 млс и более.
Внутреннее состояние организма и окружающая среда действуют на собаку как раздражители. Поэтому работоспособность собаки зависит от силы раздражителей, их сигнального или подкрепляющего значения для организма, установленного (выработанного) в процессе жизни и дрессировки.
Раздражители, которые не применяются в дрессировке, но действуют на собаку извне и вызывают ответные реакции, нарушающие условно-рефлекторную деятельность на сигналы дрессировщика, называются внешними отвлекающими раздражителями. Такими раздражителями чаще всего бывают животные, посторонние люди, сильные запахи, звуки, шумы движения автотранспорта и другие. У собак эти раздражители вызывают сильные очаги возбуждения в коре головного мозга и по закону взаимной индукции вызывают торможение условных рефлексов.
Степень отвлечения собаки определяется силой отвлекающего раздражителя и прочностью выработанных у ней навыков. Более сильное отвлекающее действие оказывают раздражители, имеющие важное биологическое значение для собаки, например, запахи пищи и животных, появление птиц, ящериц, змей, сусликов, черепах и т, д.
Собака со временем может привыкнуть ко многим внешним отвлекающим раздражителям при частом их воздействии на расстоянии и не обращать на них внимания. Это достигается правильно организованной дрессировкой, умением дрессировщика оценивать обстановку и управлять собакой в различных ситуациях. Хорошо дрессированная собака, как правило, меньше отвлекается на посторонние раздражители. Отвлечение собаки пресекается применением приказных команд с угрожающей интонацией, своевременным торможением ее нежелательных действий и приучением спокойно реагировать на внешние отвлекающие раздражители. Путем правильной дрессировки и систематической тренировки можно добиться от собаки спокойного отношения к внешним отвлекающим раздражителям и успешного выполнения служебных задач.
Работу собаки могут тормозить внутренние отвлекающие раздражители: естественные потребности животного, голод, жажда, нервное и мышечное утомление, боль и общее заболевание и другие. Отвлекающие раздражители внутреннего происхождения оказывают более сильное торможение, чем внешние. Под действием внутренних раздражителей происходит резкое изменение общего состояния, наступает стойкое торможение не только условных, но и безусловных рефлексов, что заметно отражается на изменении поведения собаки. Она работает вяло или совсем отказывается от работы.
Во всех случаях отказа собаки от работы или резкого снижения ее работоспособности дрессировщик и руководитель обязаны выяснить обстоятельства и установить причины, вызывающие необычное поведение собаки и принять меры к их устранению. Если собака заболела или переутомилась в результате продолжительной перегрузки на занятиях, службе, ее необходимо освободить от работы и показать врачу. Для своевременного и безошибочного выявления отклонений в поведении собаки и принятия мер нужно хорошо знать повседневное поведение ее в нормальных, облегчающих и затрудняющих ее работу условиях.
Организм животных обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство клеток — раздражимость. Это способность клеток или тканей отвечать на действие раздражающих факторов неспецифической биологической реакцией (изменением обмена веществ, изменением температуры и т.д.). Раздражитель — любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию.
Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей. При этом раздражимость некоторых из них трансформировалась в новое свойство — возбудимость. Этим термином обозначают способность ткани отвечать на раздражение специфической реакцией (для мышцы — сокращением, для нервной ткани — возникновением и проведением нервного импульса).
Возбуждение — специализированная ответная реакция живого объекта на действие раздражителя, проявляющаяся в определенных изменениях его обменных, тепловых, электрических, морфологических и функциональных параметров. Возбудимостью обладают нервная, мышечная и железистая ткани. Их объединяют понятием «возбудимые ткани». Для них специализированными ответными реакциями будет соответственно генерация и проведение возбуждения, сокращение, секреция. Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения — минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми , а более сильные - сверхпороговыми. Раздражителем клеток и тканей может быть любое изменение внешней или внутренней среды организма, если оно обладает достаточной силой, быстро возникает и действует в течение определенного времени.
К невозбудимым тканям относятся эпителиальная, соединительная, костная, хрящевая, жировая и ряд других тканей. При действии на них раздражителя их клетки не генерируют потенциал действия.
Классификация раздражителей
Раздражитель — фактор внешней среды, воздействующий на возбудимую ткань.
Все раздражители по их природе можно разделить на три группы:
- физические (механические, термические, электрические, звуковые, световые);
- химические (щелочи, кислоты, гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ и др.);
- физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава и др.).
В зависимости от силы действия они бывают пороговой, подпороговой и свехпороговой силы. Минимальную величину раздражения, способную вызвать возбуждение, называют пороговой силой, а меньшая величина раздражения - подпороговая сила. Сверхпороговые раздражители обладают силой больше пороговой.
Пороговый раздражитель — раздражитель минимальной величины, способный вызвать возбуждение.
По степени приспособленности реакции биологических объектов к действию раздражителя все раздражители подразделяют на адекватные и неадекватные.
Адекватными называются те из них, к действию которых в процессе эволюции биологический объект приспособился в наибольшей степени. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является свет, для барорецепторов — изменение давления, для скелетной мышцы — нервный импульс и т.д.
Неадекватными называются такие раздражители, к действию которых организм не имеет специальной приспособленности. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при действии электрического тока, механического удара и др. Эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными, и их пороговая сила в сотни или тысячи раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.
По локализации действия раздражители дифференцируют на внешние (пахучие вещества, свет) и внутренние (гормоны, биологически активные вещества).
Внешние и внутренние раздражители
Переход клеток из состояния физиологического покоя в состояние активности осуществляется под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей.
Раздражитель — это любое воздействие (вид энергии), способное вызвать биологическую реакцию живой ткани, изменение ее структуры и функции.
Различают внешние и внутренние раздражители.
Внешние раздражители — разнообразные изменения окружающего мира — световые и звуковые волны, химические и механические воздействия на клетки.
Внутренние раздражители — изменения состава и физико-химических свойств жидких сред организма, а также степени наполнения полых органов. Раздражители различают также по виду энергии. Выделяют химические, физические и биологические раздражители, например изменения рН, концентрации ионов, механические, температурные, электрические и др. Кроме того, раздражители различают по силе, длительности и характеру воздействия, физиологическому значению (адекватные и неадекватные) и другим признакам. Клетки более чувствительны к адекватным раздражителям, к восприятию которых они приспособились в процессе эволюции (например, свет — адекватный раздражитель для фоторецепторов, недостаток кислорода в артериальной крови — раздражитель для аортальных и каротидных хеморецепторов).
Наиболее часто при изучении свойств различных клеток и тканей в качестве раздражителя используют электрический ток, который называют универсальным раздражителем. Это обусловлено следующими причинами:
- электрический ток (до определенной силы) не оказывает на живую ткань необратимого влияния;
- электрический ток как раздражитель может быть точно градуирован по силе, длительности и градиенту своего воздействия на живую ткань (рис. 1);
- электрический ток близок к естественным механизмам возникновения и распространения возбуждения в живых тканях.
Рис. 1. Градуировка электрического тока: А — по силе; Б — длительности; В — градиенту
Величина ответной реакции клетки или ткани зависит от силы действующего раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция ткани.
На рис. 2 приведена зависимость между силой раздражителя и ответной реакцией ткани.
Рис. 2. Зависимость величины ответной реакции ткани от силы раздражителя: А — допороговые раздражители; Б — пороговый раздражитель; В — субмаксимальный раздражитель; Г — максимальный раздражитель; Д — супермаксимальный раздражитель
Как видно, слабые раздражители не вызывают видимой ответной реакции ткани. Такие раздражители принято называть подпороговыми. Отсутствие внешних признаков реагирования ткани (например, сокращение мышц) не означает, что в клетках не происходит изменений обмена веществ и электрических процессов. Однако величина этих изменений (при действии подпорогового раздражителя) недостаточна для осуществления специфической функции клеток ткани.
Для проявления специфической функции ткани необходимо, чтобы воздействующий раздражитель имел определенную силу, равную или превышающую известную критическую величину. Такой раздражитель называют пороговым (рис. 3). Раздражители, имеющие силу больше порогового, называют надпороговыми или субмаксимальными. При их воздействии величина ответа ткани возрастает до некоторого предела. Минимальный по силе раздражитель, вызывающий наибольший ответ ткани, называется максимальным раздражителем. Раздражители, сила которых превосходит силу максимальных раздражителей, называют супермаксимальными раздражителями. Все раздражители, дающие максимальный ответ, называют оптимальными. Раздражители, большие по величине, чем оптимальные, но вызывающие меньший ответ, чем при оптимальном раздражении, называют пессимальными.
Рис. 3. Эффект сокращения мышцы в зависимости от силы раздражения. Ответная реакция мышцы при действии раздражителей: 1 — подпорогового; 2 — порогового; 3 — субмаксимального; 4 — максимального; 5 — оптимального; 6 — пессимального; 7 — супермаксимального; 8 — надпорогового
Законы раздражения возбудимых тканей
Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. Эта зависимость выражается законами раздражения возбудимых тканей. К законам относятся: закон силы, закон Франка-Старлинга («все или ничего»), закон Дюбуа-Раймона (закон аккомодации), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.
Закон силы : чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.
Закон Франка-Старлинга «все или ничего» : подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По этому закону сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы нерастянутой кровью.
Закон раздражения Дюбуа-Раймона , или закон аккомодации: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Последняя обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ПД вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов:
- быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и
- обусловливающего возникновение ПД;
- медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и окончанию ПД.
При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или к ликвидации возможности генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая аккомодация — у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая — у сердечной мышцы и гладких мышц кишечника, желудка.
Закон силы-длительности : раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения. Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер.
Хронаксия — это минимальное время, в течение которого нужно действовать на возбудимую ткань током в 2R, чтобы возникло возбуждение. Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждения, как бы длительно ни действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина, способная вызвать возбуждение при неограниченной длительности его действий, называют реобазой. Время, в течение которого действует ток, равный 1/?, вызывающий возбуждение, называется полезным временем. В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие «хронаксия».
Закон полярного действия постоянного тока : при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала или ПП. В частности, в области приложения катода к возбудимой ткани, когда положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны, и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню ПП. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает и ПП, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня — возникает возбуждение.
Закон физиологического электротона : действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и на соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны — возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т.е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом — анэлектротоном.
При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением — анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.
Закон силы
Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным — пороговой или сверхпороговой силы. Потенциал действия возникает только при достижении критического уровня деполяризации клеточной мембраны. Критический уровень деполяризации — минимальная деполяризация клеточной мембраны, при которой возникает потенциал действия. Дальнейшее раздражение клетки не изменяет процесс возникновния ПД, так как деполяризация клетки, достигнув критической величины, способствует открытию потенциалозависимых ворот Na + -каналов, в результате чего ионы натрия устремляются в клетку, ускоряя деполяризацию независимо от действия раздражителя. Критический уровень деполяризации клеточной мембраны нейрона составляет около -50 мВ. В соответствии с этим законом функционируют поперечнополосатые мышцы. Например, амплитуда сокращений постепенно увеличивается с нарастанием силы раздражителя до максимальных значений. Это связано с тем, что скелетные мышцы состоят из множества мышечных волокон, имеющих неодинаковую возбудимость. Поэтому сначала на пороговый раздражитель отвечают те мышечные волокна, которые имеют более высокую возбудимость. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число мышечных волокон, поскольку для менее возбудимых из них эта сила будет пороговой. В результате амплитуда сокращения мышцы увеличивается. После возбуждения всех волокон данной мышцы дальнейшее увеличение силы раздражителя уже не приводит к увеличению амплитуды сокращения.
Закон градиента, или аккомодации
Этот закон гласит, что действие раздражителя зависит не только от абсолютной величины его силы, но и от скорости ее нарастания до порогового значения. Например, действие очень медленно нарастающего раздражения не вызывает возбуждения, так как раздражаемая ткань адаптируется к его влиянию. Этот факт объясняется тем, что при действии медленно возрастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани увеличивается уровень деполяризации.
При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ответная реакция не возникает при любой силе раздражителя. Это явление получило название аккомодации. Причиной аккомодации является инактивация Na + -каналов, возникающая при медленной деполяризации , которая длится в течение 1 с и более.
Способность к аккомодации у различных структур неодинакова. Она высокая у нервных волокон и низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника и желудка.
Закон «все или ничего»
Сущность этого закона состоит в том, что если на ткань или орган воздействует раздражитель допороговой силы, то при этом не наблюдается ответной реакции («ничего»), а когда используется раздражитель пороговой силы, то наблюдается максимальная ответная реакция («все»). Данный закон проявляется при воздействии на сердечную мышцу или одиночное нервное и мышечное волокно. Однако даже если на раздражители подпороговой силы не возникает ответной реакции, в ткани могут происходить изменения мембранного потенциала покоя.
Закон длительности силы
Согласно этому закону для проявления реакции на раздражитель необходимо не только применять раздражитель пороговой силы, но и обеспечить его действие в течение определенного времени. Чем больше сила раздражителя, тем менее продолжительно он должен действовать для того, чтобы возникло возбуждение.
Зависимость между силой постоянного электрического тока и длительностью его воздействия для появления ответной реакции имеет гиперболический характер. Поэтому воздействие тока ниже минимальной величины не вызовет возбуждение в ткани, как бы длительно он ни действовал. Кроме того, чем короче импульс тока, тем меньше его раздражающая способность. Причиной этой зависимости является неспособность раздражителя осуществить определенный сдвиг мембранного потенциала вследствие кратковременности действия или недостаточной силы раздражителя.
Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение, называется реобазой. Если возбудимость ткани высока, то пороговая сила раздражителя может быть низкой.
Важным условием для возникновения возбуждения при действии раздражителя является его длительность. Поэтому для оценки свойств возбудимой ткани вводится понятие «пороговое время». Пороговое время — минимальное время, в течение которого раздражитель пороговой силы должен действовать на ткань, чтобы вызвать ее возбуждение.
Пороговое время называют также полезным временем. В связи с тем что определить это время достаточно сложно, было введено понятие хронаксии. Хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия измеряется в миллисекундах. Чем меньше полезное время и хронаксия, тем выше возбудимость ткани.
Закон полярного действия постоянного тока
Этот закон проявляется в том, что при действии постоянного тока средней силы на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания и в момент размыкания цепи.
Во время замыкания тока возбуждение происходит в участке, расположенном под катодом, а при размыкании — под анодом. Обусловлено это тем, что прохождение постоянного электрического тока через возбудимую ткань вызывает изменение мембранного потенциала покоя ее клеток. В области катода положительный потенциал на наружной поверхности клеточной мембраны уменьшается, и происходит деполяризация мембраны, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области анода положительный потенциал на наружной поверхности мембраны клеток ткани возрастает и развивается гиперполяризация мембраны. При размыкании электрической цепи на аноде мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню и достигает критической величины, в результате чего открываются ворота Na+ -каналов и возникает размыкательное возбуждение.